Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 63
Текст из файла (страница 63)
14. Необходимо подчеркнуть, что паказатели относительной численности не следует смешивать с истинной плотностью, которая всегда выражается по отношению к определенному пространству. Различие между средней плотностью и экологической плотностью можно иллюстрировать данными Коля (1964) по лесному аисту в национальном парке Эверглейдс (Флорида). Как показано на фиг. 74, в этой местности плотность мелких рыб с падением уровня воды в течение зимнего сухого сезона в целом снижается, но экологическая плотность при этом возрастает, так как по мере сокращения зеркала воды увеличивается число рыб, приходящихся иа единицу поверхности водоема. Аист приурочивает откладку своих яиц таким образом, что время вылупления птенцов совпадает с пиком экологической плотности рыб; это облегчает родителям ловлю рыбы и кормление птенцов.
Испытано много различных методов измерения плотности популяций; методология в этой области сама по себе составляет важное направление исследований. Было бы нецелесообразно детально рассматри. вать здесь эти методы, поскольку они подробно описываются в полевых и методических руководствах. Кроме того, исследователь, попав в поле, обычно обнаруживает, что ему прежде всего необходимо изучить оригинальную литературу применительно к его ситуации, а затем внести часть !. основныв экологичвскив принципы и концвпцин 214 4 'с и 3 оы ый Ич~ г ч оо.
л - ог ч аъ 05 чт уо = ьдч о и л я Ф м л м и и л с о Месяцы гпоп Фнг. 74. Сравнение пкологической (1) и средней (П) плотности рыб (жертва) н стадии цикла размножений аиста (хищник) (Коль, 1964). По мере падения уровня воды во время сухого сеаона в южной Флориде средняя плотяость мелках рыб уменьшается (т. е.
уменьшается количество рыбы на ! км' общей поверхности!, так как сокращаются размеры в чвсло водоемов, но екологнческая плотность (т. е. количество рыбы на ! н' оставшейся водной поверхноств! увелвчивается, поскольку рыбы скапливаются в водоемал с меньшей плшцадью. Гяеадоваяие у аиста приурочено так, что максимум доступной мищи совпадает с наибольшей потребностью в пище у птенцов. Начало кладки яяц отмечене стрелкаме.
111 — уровень воды. в существующие методы изменения и усовершенствования, с тем чтобы приспособить их для целей изучения интересующего его частного вопроса. Ничто не может заменить личного опыта, когда требуется провести учет в поле! В общем все методы можно разделить на несколько категорий: 1. Общий подсчет; иногда этот метод применим для крупных или хорошо заметных организмов или для организмов, живущих в колониях. Фишеру и Внверсу (1944), например, удалось определить величину мировой популяции олуши (ои1а Ьаззапа) — крупной белой морской птицы, которая гнездится в нескольких плотно заселенных колониях на севере Атлантического побережья Северной Америки и Европы; по их данным, величина этой популяции составляет 166600~9600 особей.
2. Метод пробньгх площадок. Этот метод состоит в подсчете и взвешивании организмов на соответствующем числе участков или трансектов соответствующих размеров для оценки плотйости на исследуемой площади. 3. Методы мечения с последующим повторным отловом (длл подвижных животных), прн которых определенную часть популяции отлавливают, метят и освобождают, а затем устанавливают долю меченых особей при повторном отлове и на основании этого оценивают численность всей популяции.
Например, если было помечено и выпущено 100 особей, а при повторном отлове на 100 особей оказалось 10 меченых, то размеры популяции рассчитывают следующим образом: 10(4Р= 10/100, нли Р 1000. Разновидностью этого метода являетсятакназываемый «календарный метод», заключающийся в том, что регистрируют определенных взятых на заметку особей в период между первым и последним отловамн. Методы мечения с последующим повторным отловом наиболее надежны в тех случаях, когда не происходит быстрых изменений плотности; для популяций с быстро меняющейся плотностью они !малопригодны. гы гл.
т. организация нл популяцнонном кровна 4. Метод изъятия, при котором число организмов, изымаемых с некоторой площади при последовательных выборках, откладывают по оси ординат, а число изъятых ранее — по оси абсцисс. Если вероятность вылова относительно постоянна, то точки попадут на прямую, которую можно продолжить до нулевой точки (на оси абсцисс), теоретически соответствующей 100%-ному изъятию с данной площадк (см. Зиппин, 1958; Менхиник, 1963). б. Безделяночный метод (применимый к прикрепленным организ. мам, таким, как деревья), например «метод ближайшего соседа», при котором измеряют расстояния от ряда произвольно выбранных точек до ближайшей особи в каждом из 4 квадратов. Плотность оценивают по среднему расстоянию на единицу площади (Филлипс, 1959).
3. ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ. ОБЩИЕ СООБРАЖЕНИЯ Определения гО О г О В а м м Время, нед Фиг. 76. Кривые роста (вверху) и кривые скорости роста (вииау) популяций двух колоний пчел иа олиой и той же пасеке (нодевхейыер, !937). 1 — нтакьянскнс кчслы; М вЂ” каирские пчелы. Нанося время по горизонтальной оси (ось «х», пли абсцисса), а число организмов — по вертикальной (ось «у», или Поскольку популяция изменчива, нас интересует не только ее величина и состав в каждый данный момент, но также и то, как она изменяется. Зная скорость изменения популяции, можно судить о многих ее важных особенностях. Скорость можно определить, разделив величину изменения на период времени, за который оно произошло; скорость, выраженная таким образом, будет характеризовать быстроту, с какой что-то изменяется во времени. Так, число километров, которые проехал автомобиль за час, — зто скорость его движения, а число особей, родившихся за год, — рождаемость.
«За» означает с «деленное на». Например, скорость роста популяции — это число организмов, на которое она уве- ВО' личнвается за некоторое к время; ее получают путем делеимя величины )У~ й«О прироста популяции па протекший промежуток времени. Средние скорости изменения популяций принято выражать в виде А)т'/Ы, где М вЂ” размер О г В О ~г ы существенный показатель), а à — время. Мгно- лядна~ пенные скорости обозна- лт |й чают как егй)/егй Объяснения ЧАСТЬ 1 ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЬЗ Ы КОНЦЕПЦИЮ й(Е ордината), получают кривую роста популяции. На фиг. 75 показаньв кривые роста для колоний двух пород медоносной пчелы, выращенных на одной и той же пасеке. Вычерчены также примерные кривые изменения скорости роста за недельные интервалы.
Очевидно, что скорость роста увеличивается и уменьшается, когда увеличивается и уменьшается наклон кривой роста Примерно в течение первых 8 недель скорость роста популяции 11 значительно меньше, чем популяции 1, но в конце популяция /1 растет так же быстро, как и 1. Кривые скорости роста популяции позволяют не только составлять полное представление об изменении роста во времени; по типу кривых в известной мере можно судить н о процессах, лежащих в основе регуляции изменения популяций.
При некоторых типах процессов получаются характерные типы популяционных кривых. Как мы увидим в равд. 8, Я-образные кривые роста и «горбатые» кривые скорости роста часто характерны для популяцийь находящихся на начальной стадии развития. Для удобства вместо того, чтобы писать словами «изменение» чего.
то, перед буквой, обозначающей признак, который изменяется, ставят греческую букву дельта (/з). Таким образом, если через й( обозначить число организмов, а через 1 — время, то: ДУ вЂ” изменение числа организмов; ~З~ †, или дУ/д/ — средняя скорость изменения числа организмов во времени (т. е. изменение их числа, деленное на время, это н есть скорость роста); ду уд/ ' —, нлн оУ/(№М) — средняя скорость изменения числа организмов во вреиени на органнзм (скорость роста, деленная либо иа число организмов~ имевшихся вначале, либо па среднее число организмов в данный первод времени); часто зту величину называют специфической скоростью роста; ее целесообразно использовать в тех случаях, когда сравниваются популяции разных размеров; если умножить ее на 100 (лУ/(УЫ) ° 100), получим скерость роста в процентах, Часто нас интересует не только средняя скорость за какой-то пе- риод времени, ио и теоретическая мгновенная скорость в определенное время, иными словами, такая скорость изменения, когда б/ стремится к нулю.
В математическом анализе (тот раздел математики, который имеет дело, в частности, с изученном скоростей) в тех случаях, когдв рассматривают мгновенную скорость, Л заменяют буквой с( (символ для производной). В этом случае вышеприведенные обозначения принимают следующий вид: оУ/и/ — скорость изменения числа организмов в эавиеимоети от времени в определенный момент, пУ/(Уо/) — скорость изменения числа организмов в зависимости от времени на одну особь в определенный момент. Скорость роста есть наклон кривой роста в любой ее точке. Так, в случае популяции 1 на фиг.
75 скорость роста быиа максимальной между 4-й и 11-й неделями и нулевой через 6 недель. При обычных расчетах, как правило, пользуются величиной Л/т/М; проведение строго- го математического анализа требует использования величины г(Л//Ж. Пример Предположим, что популяция из 50 представителей простейших в некотором объеме воды увеличивается за счет деленян. Примем, что через ) ч оиа увеличилась до 150 особей.
Тогда У (число особей вначале) 00; оУ (изменение численности)= 1901 ГЛ. Г. ОРГАНИЗАЦИЯ НА ПОПУЛЯЦИОННОМ УРОВНЕ лл~аг (средняя скорость изменения во времени) 100 особей в час; ЛГ«/(г(аг) (средняя скорость изменения во времени на одну особь) 2 в чае на особь (т. е. увеличение за час на 200та).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
