Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 61
Текст из файла (страница 61)
Теперь стало возможным представить полную картину эволюции многих видов, родов и более высоких таксономических групп. Во всех элементарных учебниках биологии описана история эволюции скелета лошади от четверопалого животного размером с лису до его современного состояния. Однако что же окружало лошадь на разных стадиях ее развития? Чем она питалась, в каких условиях обитала, какова была плотность ее популяций? Какие хищники ей угрожали и с кем она конкурировала? Какой в это время был климат? Как эти экологические факторы содействовали естественному отбору, играющему формирующую роль в структурной эволюции? Конечно, некоторые из этих вопросов так и останутся без ответа.
Однако, связав количественные данные по ископаемым остаткам с определенным местом и временем, ученые могут получить некоторое представление о природе сообществ прошлого и о формах, которые в них доминиро« ЧАСТЬ Ь ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ" вали.
А сопоставление этих данных с геологическими данными может- помочь в реконструкции климатических и других физических факторов, существовавших в то время. Благодаря развитию метода радиоактивного определения возраста и использованию некоторых других современных геологических методов мы получили возможность установить время, когда жила та или иная группа ископаемых организмов. До недавнего времени вопросам, перечисленным в предыдущем абзаце, уделялось очень мало внимания.
Палеонтологи были заняты описанием своих находок, определением их таксономического положения и интерпретацией этих данных в свете эволюционной теории. По мере накопления подобной информации, которая становилась все более обширной, возрастал интерес к эволюции групп. В связи с этим и возникла новая ветвь науки — палеоэкология. Таким образом, палеоэкологи по ископаемым находкам пытаются определить, как организмы прошлого взаимодействовали друг с другом, как они реагировали на физические условия среды, как происходило изменение сообществ во времени. В основе палеоэкологии, так же как и палеонтологии, лежит допущение, что «законы природы» в прошлом были такими же, как и сейчас, и что.
организмы прошлого и настоящего, имеющие сходный тип организации, должны быть сходны также по характеру поведения и по экологическим признакам. Например, если ископаемые остатки свидетельствуют о том, что 10 000 лет назад на месте теперешнего леса из дуба и гикори рос хвойный лес, у нас есть все основания считать, что 10 000 лет назад климат был холоднее, поскольку виды хвойных, как известно, приспособлены к более холодному климату, чем дубы или гикори.
Примеры Поскольку в гл. 9 прослежен общий характер эволюции сообществ на протяжении всей истории Земли, мы приведем лишь выборочные примеры изучения сообществ в недавнее геологическое время. Ископаемая пыльца растений дает великолепный материал для реконструкции наземных растительных сообществ, которые существовали, со времен плейстоцена.
Диаграмма на фиг. 72 показывает, как путем определения доминирующих видов деревьев можно реконструировать природу послеледниковых сообществ и климат тех времен. Отступая, льды нередко оставляли углубления, которые затем превратились в озера. Пыльца растений, растущих вокруг озера, опускается иа дно и фоссилизируется в донном иле. Такое озеро может постепенно заполниться и превратиться в болото, Вертикальный разрез болота или дна озера дает нам хронологическую последовательность событий, по которой можно определить соотношение пыльцы разных видов в разное время.
Так, на фнг. 72 в пробах «старейшей» пыльцы представлена главным образом пыльца пихты, ели, лиственницы„березы и сосны, что свидетельствует о холодном климате. Смена их пыльцой дуба, тсуги и бука указывает на то, что несколько тысяч лет назад господствовал теплый влажный климат. В то же время преобладание пыльцы дуба и гикори свидетельствует о теплом сухом периоде, сменившемся позднее несколько более холодным и влажным климатом в наиболее современной части профиля. Наконец, в пыльцевом «календаре» ясно отражены результаты недавней вырубки лесов человеком — в пробах повысилось содержание пыльцы травянистых растений.
Пыльцевые диаграммы Европы зарегистрировали даже последствия эпидемии черной оспы, приведшей к упадку сельского хозяйства. Это отразилось в уменьшению доли пыльцы травянистых растений в осадочных отложениях, датированных тем же временем, к которому относится массовая гибель людей. Гл. а, ОРГАниэАция нА уРОВне сООБщестВА в пробв, % А. Содерлеание паслены и и пТоавяннс- 5000 ° ь чюооо и пц5000 д Скорость накопления пыльаы 0 е гка росжнжеинвсмм Свеыквлспгйаяиннив н лвгньи часнжи зувстввннив леса чг 5 000 ~0 000 Свснсвомгктын- нмв леса Ви гкюнми акнв нвяиа капвяпв нна В1нфи !5000 о 1о ~о веренусм'в всп з г Фиг. 72.
Распределение пыльцы ископаемых растений в пробах отложений озер на юге Новой Англии (Левис, 1969). л. число пальцевых зерен каждой группы видов, выраженное в процентам от обшего числа зерен в пробе. Б. Оценка скорости отложения пыльцы для кажлой группы растений. Диаграмма, основанная на скорости отложения, дает лучшее представченне о ноличественном харахтере растительности в период после плейсюцена, чем диаграмма, основанная на процентных отиошеннял.
Фиг, 72 иллюстрирует также, каким образом совершенствование количественных методов может изменить интерпретацию ископаемых данных. Если изобразить графически относительное содержание пыльцы разных видов в общем содержании пыльцы в пробе (обычный метод, применявшийся, во всяком случае, до недавнего в~ремени), то создается впечатление, что Новая Англия в период от 12 до 10 тысяч лет назад была покрыта густыми пихтовыми лесами. Однако после того, как радиоуглеродный метод определения возраста дал возможность установить скорость отложения пыльцы в датированных слоях и были построены графики этих скоростей (фиг. 72, Б), стало очевидным, что 10 тысяч лет назад деревьев в Новой Англии 'вообще было мало и ее растительность представляла собой парковый лес из пихты, вероятно, сходнын с тем, который тянется в настоящее время Вдоль южной границы тундры.
Это служит хорошим примером того, от чего постоянно предостерегают статистики: не увлекайтесь процентами — они могут сбить с правильного пути. В океане наилучшие сведения часто дают раковины и скелеты животных. Особенно удобны для исследования видового разнообразия ракушечники, которые можно использовать таким же образом, как и современные популяции (фиг. 68,А). Валлентайн (1968) приводит интересную модель (табл. 19), которая показывает, как важно отличать раз- ЧАСТЬ 1. ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ ТАВЛИЦА 1Р Сравнение видового роенообролия бентоснмк ракоеиннмк моллюсков на морском континентальном шельфе яо градиенту, тянул(емуся от гкеатора до Северного полюса, в течение теолога Щ и колодного (И) геологическая периодое (Валлентайн, 1968) стммарвоа ввело ввело видов видав (иачввая с экватора) стммарюа чвсло чясло вяиов моим (вачвяая с аиватора1 Широтима аоим .нообразие «внутри сообщества» от географического, нли «внутриградиентного», разнообразия.
Как видно из таблицы, в те геологические периоды, когда полюс не был покрыт льдом (табл. 19, г'), придонная фауна северного моря была гораздо богаче видами, чем сейчас (табл. 19, П). Однако в целом на градиенте, идущем от полюса к экватору, сейчас видов бентосных моллюсков вдвое больше, чем было тогда, потому что крутой градиент стимулирует видообразование. 8 (полюс) 5 л 3 2 1 (вкилтор) 850 1 8Т5 900 925 950 1000 1000 1000 1000 1000 ИЮ0 1000 250 400 550 700 850 1000 2050 2000 1825 1825 1350 1000 Организация на популяционном уровне.
Общие представления и понятия Глава 7 $. СВОЙСТВА ПОПУЛЯЦИОННОЙ ГРУППЫ Определения Объяснения Популяция, как это хорошо выразил Парк (см. Олли и др., 1949), обладает «биологическими особенностями», которые она разделяет со всеми составляющими ее организмами, и «групповыми особенностями», которые служат уникальными характеристиками группы.
К «биологическим особенностям» следует отнести наличие жизненного цикла популяции, ее способность к росту, дифференцировке и самоподдержанию. Популяция имеет определенную организацию и структуру, которые можно описать. К «групповым особенностям» относятся такие, как рождаемость, смертность, возрастная структура популяции и генетическая приспособленность; эти признаки относятся только к популяции. Особь рождается и умирает, имеет тот или иной возраст, но применительно к особи нельзя говорить о рождаемости, смертности или возрастной структуре— характеристиках, имеющих смысл только на уровне группы.
Как отме. чено выше (см. «Определения»), популяционные признаки можно разделить на две категории: 1) признаки, связанные с количественными соотношениями и структурой, и 2) признаки, характеризующие общегенетические особенности популяции (их три). Они будут рассмотрены в следующих разделах. Используя простые лабораторные популяции, находящиеся в контролируемых условиях, можно измерить многие из упомянутых групповых признаков и изучить влияние на них различных факторов. В приРодных популяциях измерить эти признаки трудно или невозможно. До некоторой степени эти трудности удается преодолевать по мере развития методов исследования популяций.
Поэтому разработка более совершен- Популяция, определяемая как группа особей одного вида (или иные группы, в которых организмы могут обмениваться генетической информацией), занимающая определенное пространство, обладает многими цризнаками; эти признаки хотя и выражаются лучше всего в виде статистических функций, характеризуют группу нак целое, а не отдельных особей в группе. Вот некоторые из этих признаков: плотность, рождае. мость, смертность, распределение организмов по возрастам, биотический потенциал, характер распределения в пределах территории и тип роста. Популяции обладают также генетическими характеристиками, непосредственно связанными с их экологией, а именно: способностью к адаптации, репродуктивной (дарвиновской) приспособленностью и устойчивостью, т.
е. способностью в течение длительного времени производить потомство (Добржанскнй, 1968). ЧАСТЫ. ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИЮ' 210 ных методов измерения популяционных признаков у различных организ. мов, имеющих важное значение, — весьма плодотворное направление. современных экологических исследований. Сомнительно, однако, что даже при значительном усовершенствовании методов все популяциоиные признаки можно будет измерять в природе с одинаковой точностью. К счастью, для того чтобы получить адекватную картину популяции,.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
