Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 65
Текст из файла (страница 65)
Для сравнений лучше всего использовать величину специфической скорости (т. е. число яиц илн молоди в расчете на самку в едини- ЧАСТН Н ОСИОВИЫБ ЭКОЛОГИЧБСКИБ ПРИИЦИПЫ И КОНЦНПЦИЫ 220 ТАБЛИЦА 21 Сравнение максимальной и реализуемой рождаемости у деук видов. Рождиемосгь евы рожснп ло отношению к времени (В), и также но отношению к времени е расчете ни ) самку (Ь) 1. Популяция Вш!!з з!и(!з в городском парке в Нашвнлле (Теннесси) в 1938 г. (Лески, ! 939) 1701) 175Ц 1651) 72 51 32 123 90 52 170 163 122 !00 93 74 1-й выводок 2-й выводок З-й выводок Всего за год 510Ц 455 89 265 52 П. Лабораторная популяция мучного хрущака (Тг!Ьо1!иог сол)изищ), 18 пар эа 60 дней (примерно одно поколенне) (Парк, 1934) Биологическая. мпя реализуемая, рождаемость! Максимальная рождаемость отложенные яйца личинки »4 от мансичвсло льежа !г«ат макси числа мал»ила числа отла.
жениык яиц Свежая мука 11 988й) 2617 22 773 6 Старая, нлн снспольвованнаяэ, муказ) 11 988!) 839 7 205 2 П1. Специфическая рождаемость (йлг' 177д!» в популяциях Юзипл зги(ы н Тг!Ьойилэ сон)измит В(иущ з!и(!з Максимальная специфическая рождаемость Реализуемая специфическая рождаемость иа 1 самку 15 13,4 7,8 ТВЬодит сон(изин) Реализуемая рождаемость из 1 самку Мзксимзлымя рождаемость яйца ~ печники чисао явц ! за день Свежая мука Использованная мука 0,61 0,19 2,40 0,73 !) Вычислена путем умножения числа гаезд, которые может построить самка, не а; пать янц, яа кладку - эта средвее числа яяц, котоРое мажет пронзвасти популяция в иаиболеа блага. приятную часть сезона, а) Вычислена исходя ва средней величины п,! яйца иа самку в девы эта средяее для дзум ао-двевиык культур, содержзщвлся в автимельнйк уславвяк !см.
табл. а в работа парке. Гинзбурга в Харвнца, 1%а). э) 1цука. в которой уже изводилась оредюестаующая культура! ана содержат «продукт»э жвзнедеятеаьиасти» жуков, Аналогичная сатуацнв мажет вметь место и в природе, где возмаж. пасть жать в еще «ие использованная» среде представляется далека ва всегда. гл. т. оггкнизкция нл поптляционном гговни цу времени). Точное число самок в популяции славки не было известно, поэтому расчет скоростей, показанный в табл. 21, 111, является прибли. женным. Необходимо указать также на то, что самка бйайз з1айз может отложить более 15 яиц в течение сезона, если одна или более ее кладок будут разрушены. Однако в идеальных условиях, когда все яйца сохраняются, три выводка из пяти особей за сезон — тот теоретический предел, который определяется физиологическими возможностями самки.
,Данные для бйайз гйайз демонстрируют также поразительную сезонную изменчивость рождаемости; более поздние кладки состоят из меньшего числа яиц, среди них оказывается больше неоплодотворенных и таких, из которых птенцы не могут вылупиться или гибнут вследствие иных причин. Сезонная изменчивость рождаемости — почти универсальное явление, так же как и ее изменчивость, обусловленная возрастным и половым распределением особей в популяции.
Одна из проблем, с которой приходится сталкиваться при сравнении рождаемости в популяциях разных видов, заключается в трудности измерения рождаемости для сопоставимых стадий жизненного цикла; юсобенно зто относится к насекомым с их сложными жизненными цик.лами. Так, в одном случае может оказаться известным число яиц, тогда как в другом удается определить только численность личинок или перешедшего к независимому существованию потомства.
Поэтому, сравнивая один вид или популяцию с другими, важно быть уверенным в том, -что такое сравнение вообще возможно. -5. СМЕРТНОСТЬ Определения Смертность характеризует гибель особей в популяции В определенной степени зто понятие является антитезой рождаемости (сказанное от.носится и к некоторым производным от них понятиям). Подобно рождаемости, смертность можно выразить числом особей, погибших за данный период (число смертей за определенный период), нли же в виде специфической смертности — по отношению к числу особей, составляю.щих всю популяцию или ее часть.
Экологическая, или реализуемая, смертность — гибель особей в данных условиях среды — величина, которая, подобно экологической рождаемости, отнюдь не остается постоянной, а изменяется в зависимости от условий среды и состояния самой популяции, Существует некоторая теоретическая минимальная смертность — постоянная величина, характеризующая гибель особей в идеальных условиях, прн которых популяция не подвергается лимитирующим воздействиям. Максимальная продолжительность жизни особей в этих оптимальных условиях равна их фиэиологическол продолжительности жизни, которая в среднем обычно намного превышает экологическую продолжительность жизни. Нередко значительно больший интерес представляет не смертность, а выживание.
Если число погибших особей составляет М, то выживание равно 1 — М. Объяснения и примеры Рождаемость и смертность можно выразить разными способами. Поэтому, чтобы избежать путаницы, термин «смертность» нуждается в определении, а там, где это возможно, ее следует выразить в виде определенных математических символов, как указывалось в предыдущих разделах.
Специфическую смертность обычно выражают как процент числа особей, погибших за данное время, от начальной численности по- часть ь основныя экологичяския принципы и концяпцизв пуляции'. Поскольку нас обычно интересуют выжившие, а не погибшие организмы, целесообразнее выражать смертность в виде величины, обратной выживанию. Как и в случае рождаемости, нужно знать и минимальную величину смертности (теоретическая константа), и фактиче* скую, или экологическую, смертность (переменная величина); первав служит основой или мерой, которая позволяет производить сравнение. Даже в идеальных условиях в любой популяции происходит гибель особей от «старости», поэтому некоторая минимальная смертность отмечается даже в самых лучших условиях, которые можно создать для организма; она будет определяться физиологической продолжительностью жизни особей.
Разумеется, поскольку в природе в большинстве популяций средняя продолжительность жизни намного меньше, чем ее потенциальная продолжительность„фактическая величина смертности намного превышает минимальную. Однако в некоторых популяциях или в течение некоторых периодов смертность снижается до величины, которая в практических целях может рассматриваться как минимальная, что. дает возможность определять ее в естественных условиях. Смертность, как и рождаемость, особенно у высших организмов, сильно варьирует с возрастом; в связи с этим большой интерес представляет определение.
специфической смертности для возможно большего числа возрастных групп или стадий развития, поскольку это позволит установить силы, которые лежат в основе механизмов, определяющих общую смертность в популяции. Целостное представление о смертности в популяциях дают таблицы их структурьг по продолжительности жизни особей; такие таблицы, являющиеся средством статистического анализа популяций, были первоначально разработаны демографами и названы демографическими таблицами. Р.
Пирл впервые использовал такую таблицу в общей биологии, применив ее для анализа данных, полученных в лабораторных исследованиях на дрозофиле (Пирл и Паркер, 1921). Диви (1947 и !950) обобщил в виде таких таблиц данные, полученные для ряда природных, популяций, начиная от коловраток до снежного барана. Со времени появления обзоров Диан зги таблицы были составлены для самых разных природных и экспериментальных популяций. В случае лабораторных популяций можно начать, скажем, с группы из !000 молодых особей и, проследить, сколько из них выживает через разные интервалы времени вплоть до исчезновения всего данного поколения. В природных условиях часто оказывается возможным определять через равные промежутки времени число выживающих особей по отношению к исходной численности популяции.
Приблизительные таблицы структуры природных популяций по продолжительности жизни особей можно также составить„ если известен возраст умирающих животных или если можно периодически определять возрастную структуру популяции (т. е. процент особей различного возраста). В качестве примера рассмотрим горного барана Далля (табл. 22).. Возраст баранов легко определить по рогам. Если барана загрызет волк. или он гибнет по иной причине, рога долго сохраняются. А. Мьюри посвятил несколько лет полевым исследованиям взаимоотношений между.
волками и горными баранами в Национальном парке Мак-Кинли на1 Аляске. За это время он собрал множество рогов и получил превосходные данные о возрасте, в котором гибнут бараны в природных условиях, когда они подвержены всем опасностям, в том числе и нападению* ' Как и другие аналогичные показатели, рассмотренные раньше, смертность можно выразить в процентах не к начальной, а к средней величине популяции; такой способ выражения представляет интерес для тех случаев, когда за время намеренна плотность сильно заменяется. ГЛ.
7. ОРГАНИЗАЦИЯ НА ПОПУЛЯЦИОННОМ УРОВНЕ 22сг волков (люди их не трогают, так как охота на баранов в Национальном парке Мак-Кинли запрещена). Таблица структуры популяции барана по продолжительности жизни особей (табл. 22), имеет несколько столбцов, обозначенных следующим образом: 1 — число особей в данной популяции (на каждую 1000 или другое удобное число особей), которые. выживают через определенные промежутки времени (день, месяц, год и т. д., см. столбец х); й, — число особей, погибающих через последовательные интервалы времени; д, — смертность в течение последовательных интервалов времени (по отношению к величине исходной популяции); е„— ожидаеман продолжительность жизни в конце каждого интервала.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
