Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 60
Текст из файла (страница 60)
гл. 8, равд. 6). Периодичность сообщества является результатом синхронной активности в течение дня и ночи целых групп организмов. Некоторые, например, активны только ночью (ночные), другие — днем (дневные), а третьи — только в сумерки (сумеречные) . Поразительным примером суточной периодичности в водоемах служит вертикальная «миграция» зоопланктона в морях и озерах. Веслоногие и ветвистоусые рачки, различные личиночные формы и т, п., образующие мощные скопления планктона, ночью обычно движутся вверх, к поверхности поды, а днем — вниз (фиг. 71). Хотя очевидно, что свет играет здесь роль контролирующего фактора, эти суточные миграции весьма сложны и их физиологические механизмы не вполне выяснены.
Разные виды, а иногда и разные стадии одного вида реагируют на внешние условия по-разному; поэтому организмы не стремятся скапливаться все в одном месте, однако в целом стратификация выявляется днем значительно более четко, чем ночью. Почти для всех сообществ характерна также сезонная периодичность, что нередко приводит почти к полному изменению структуры сообщества в течение года. В гл. 5 мы рассмотрели роль температуры, фотопериодизма, чередования влажных и сухих сезонов, пожаров и других сезонных явлений в регулировании структуры и функций сообществ. В умеренной зоне температура зависит от длины дня. Леопольд и Джонс (1973) нашли, например, что сроки цветения растений и прилета мигрирующих птиц больше варьируют из года в год ранней весной, когда решающую роль играет температура, чем поздней весной, хотя эксперименты (проведенные другими исследователямч) показывают, что во многих случаях решающим фактором является продолжительность дня.
Хотя обычно принято различать четыре времени года (весна, лето, Осень и зима), экологи, изучая наземные и водные экосистемы умеренной зоны, нашли, что ранняя весна отличается от поздней и ранняя осень — от поздней не меньше, чем осень и зима. Поэтому периодичности сообществ, видимо, больше соответствовало бы деление года на шесть времен: время спячки (зима), начало пробуждения (ранняя весна), пробуждение (поздняя весна), летняя спячка (раннее лето), окончание сезона активности (позднее лето) и осень. ггл. е. организация нл хровнн соовщнствл чанг.
71. Вертикальная суточная миграция трех планктонных органнзмов: неслоногого рачка са1апиа 71птагспгсиз, медузы соатсгьа риозсас!1а н мнзнды 7.ср1отрз1з лгас1- !М а сеаерной части Атлантического океана З. ЭКОТОНЪ| И КОНЦЕПЦИЯ КРАЕВОГО (ПРИГРАНИЧНОГО) ЭФФЕКТА Определения Энотон представляет собой переход между двумя или более различными сообществами, например между лесом и лугом или между мягким и твердым грунтом морских сообществ.
Это приграничная зона, или зона «напряжения», которая может иметь значительную линейную протяженность, но всегда бывает уже территории самих соседних сообществ. Обычно в экотонное сообщество входит значительная доля видов каждого из перекрывающихся сообществ, а иногда также и виды, характерные только для экотона. Часто как число видов, так и плотность популяций некоторых из них в экотоне выше, чем в лежащих по обе стороны от него сообществах. Тенденция к увеличению разнообразия и плотности живых организмов на границах сообществ известна под .названием красного эффекта.
Объяснения Как уже отмечалось в равд. 3 этой главы, сообщества часто изменяются постепенно, образуя градиенты, но могут также изменяться довольно резко. В последнем случае можно ожидать, что между двумя конкурирующими сообществами возникнет зона напряжения. При поверхностном наблюдении не сразу становится очевидным, что сообщество переходной зоны нередко отличается особенностями, которые отсутствуют у сообществ, граничащих с экотоном. Например, если экотон занимает не очень узкую полоску территории, то в области перекрывания можно найти такие местообитания, а следовательно, и организмы, которых нет ни в одном из самих этих сообществ. Поскольку в хорошо ,развитых экотонных сообществах могут жить организмы, характер- члсть ь основныв экологичвскиа п»инципы и концепции ные для каждого из пограничных сообществ, а также виды, обитающие только на территории экотона, то не удивительно, что разнообразие и плотность животного населения в экотоне будет выше (краевой эффект).
Более того, некоторым видам для своего обитания и нормальной жизнедеятельности требуется два, а иногда и больше сообществ, существенно различающихся по структуре (например, для куропатки, см. фиг. 60). Организмы, которые преимущественно обитают, наиболее многочислен-- ны или проводят большую часть времени на границах между сообществами, нередко называют «пограничными» видами. Примеры В наземных сообществах концепция «краевого эффекта» особенно.
применима к популяциям птиц. Бичер (1942) попытался провести полный учет птичьих гнезд иа территории, занятой рядом сообществ, обитающих на болотистых и возвышенных участках. Оказалось, что на большом болоте, сплошь поросшем рогозом, гнезд было меньше, чем на равноценной по площади территории, где то же самое растительное- сообщество образовало множество разбросанных маленьких участков.
В целом плотность популяций птиц возрастала с увеличением отношения длины границ к площади, занимаемой сообществом. Хорошо известно, что плотность певчих птиц выше на территории разного рода усадеб,. в окрестностях колледжей и тому подобных местах, которые состоят нз смешанных местообитаний и, следовательно, характеризуются большей.
протяженностью «границ» по сравнению с большими однородными" участками леса или полей. Как подчеркивалось выше, экотопы могут иметь характерные киды, отсутствующие в соседних сообществах, которые участвуют в образовании этаких экотонов. Например, при изучении популяций птиц в сообществах, находящихся на разных стадиях развития (см. табл. 39), пробные площадки были выбраны с таким расчетом, чтобы уменьшить влияние границ с другими сообществами. Было обнаружено, что на однок из стадий плотность 30 видов птиц составляла не менее 5 пар на 100 акров (40 га).
Однако известно еще около 20 видов птиц, которые обычно гнездятся в торных местообитаниях этого района; 7 из них были найдены в небольшом числе, а остальные 13 видов вовсе отсутствовали на обследованной однородной территории (в том числе такие обычные виды,. как дрозды, пересмешники, спизеллы и трупиалы). Многим из них деревья необходимы как места гнездования или как наблюдательные пункты, однако питаются они чаще всего на земле, в траве или на других открытых участках. Поэтому их требования к местообитаниям лучше всего удовлетворяются в экотонах между лесными и травянистыми или кустарниковыми сообществами, а не в местах, занятых лишь одним нз этих сообществ, В рассматриваемом примере около 40$ обычных ви дов (20 из 50), размножающихся в этом районе, можно считать в основном или полностью экотонными.
Одним из обычных типов экотонов, наиболее важных для человека,. является опушка леса. Опушку можно определить как переходное сообщество между лесным и травянистым или кустарниковым сообществами. Где бы ни поселился человек, он стремится сохранить поблизости от своих жилищ сообщества опушек. Так, например, если он селится" в лесу, он сокращает лес до отдельных небольших участков, переме. жающихся лугами, возделанными полями и другими более открытыми.
местообитаниями. А поселившись на открытом месте, сажает деревья,. создавая подобную же мозаичную структуру ландшафта. Некоторые. виды, обычные для леса или степи, апособны выжить на опушке, создан- гл. а огглнизлция нл юювнв соовщвствл иой человеком. Другие же, хорошо адаптировавшиеся к жизни на опушках, особенно многие виды «сорняков», птиц, насекомых и млекопитающих, часто увеличиваются в числе и расширяют свой ареал по мере создания человеком местообитаний опушек (см. гл.
5, равд. 3 и гл. 8, равд. 4). В заключение этой темы следует подчеркнуть, что увеличение плотности животных в экотонах — явление не универсальное. Многие организмы ведут себя противоположным образом. Так, не вызывает сомнений, что плотность деревьев на опушках значительно ниже, чем в ле. су. Охотничье-промысловые животные широко используют экотоны, однако Бэрик (1950) показал, что для лани н куропатки в районе Адирондека экотоны, видимо, не имеют существенного значения. Очевидно, экотоны приобретают большее значение там, где человек коренным образом преобразует естественные сообщества. В Европе, например, где от лесов большей частью остались лишь узкие полоски, дрозды н другие лесные птицы охотнее живут в городах и пригородах, чем родственные им виды в Северной Америке. 7.
ПАЛЕОЗКОЛОГИЯ: СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ В ПРОШЛЫЕ ВЕКА Определения Ископаемые остатки и другие материалы свидетельствуют о том, что в прошлом организмы были иными и достигли современного состояния в процессе эволюции. Отсюда естественно предположить, что структура сообществ и характер окружающей среды также были другими. Изучение сообществ и климатов прошлого помогает нам понять современные сообщества. Это предмет исследования палеоэкологии — науки на стыке экологии и палеонтологии, которую С. Кейн (1944) определил как изучение «биоты прошлого с использованием в той мере, в какой это возможно, экологических концепций и методов» или более широко— как изучение «взаимодействия земли, атмосферы и биосферы в про.
шлом». Палеоэкология исходит из следующих общих допущений: 1) в различные геологические периоды действовали одни и те же экологические принципы; 2) об экологии ископаемых организмов можно судить на основании того, что известно об эквивалентных ям или родственных современных видах, Обаяснения С тех пор как Чарлз Дарвин создал теорию эволюции, многие ученые увлеклись реконструкцией жизни прошлого на основе изучения обнаруженных ископаемых остатков.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
