Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 64

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 64)

Мгновенную скорость г)РЧг(Г, а также скорость ЙЧ/(А(Ш) нельзя рассчитать непосредственно, лишь на основании подсчетов численности; необходимо также знать характер кривой роста популяции. Вычисляют мгновенную скорость с помощью уравнений, которые будут рассмотрены в равд. 7. Мы не можем подсоединить к популяции «спидометр» гз Определить ее мгновенную скорость, как в автомобиле.

Разумеется, приближенный расчет можно было бы сделать, проводя переписи численности популяции через очень короткие промежутки времени. При этом мы, вероятно, установили бы, что по средней величине совершенно нельзя. судить о том, как изменяется скорость роста в последовательные моменты времени. В приведенном выше примере специфическая скорость роста вычислена по отношению к величине популяции в начальный момент (50 простейших).

Другими словами, на каждую из первоначальных 50 особей образовалось по 2 новые особи. При этом некоторые особгз могли бы разделиться дважды, тогда как другие совсем не разделились. бы, а часть особей вообще исчезла бы из популяции. Перепись численности в начальный и конечный моменты какого-то промежутка времени ничего не скажет нам о том, как же все это произошло на самом деле. Специфическая скорость роста может быть также выражена по отношению к средней величине популяции в течение данного периода времени.

При оценке годовой скорости роста популяций человека (в процентах) заоснову обычно берут плотность в середине года. Так, скорость 1 $ в год означает, что на каждые 100 человек популяции, имевшихся в середине- года, добавилось по одному новому индивидууму. Выражение скоростге по Отношению к числу имевшихся особей позволяет сравнивать скорости роста популяций, сильно различающихся по величине, например населения небольшого и большого государства. 4.

РОЖДАЕМОСТЬ Определения Рождаемость — это способность популяции к увеличению. Термин «рождаемость» используется и для популяций человека (в демографии)'. Он характеризует частоту появления новых особей любого организма независимо от того, «рождаются» ли они, «вылупляются», «отпочковываются», «возиикают путем деления» и т. д.Максимальная рождаемость (иногда ее называют абсолютной или физиологической) — образование теоретически максимально возможного количества новых особей в идеальных условиях (когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы и размножение ограничивается только физиологическими); для данной популяции это величина постоянная.

Термин экологическая, или реализуемая, рождаемость (или просто «рождаемость» беэ какого-либо определения) обозначает увеличение популяции при фактических или специфических условиях среды. Эта величина изменяется в зависимости от размера и состава популяции и физических условий среды.

Обычно рождаемость выражают в виде скорости, определяемой путем деления числа вновь образовавшихся особей на время (Лггя/Ы, аб- ' В орнгвнале сказано, что для обозначения рождаемости экологи в демографы нспольэугот разные термины (соответственно «па(ащу» и «Ыг(Ь га(е»). В русской литературе в обоих случаях используется одни термин. — Прим. перев. часты основнын экологические принципы и концепции 218 солютная рождаемость), или же числом новых особей в единицу времени на единицу популяции ([аМя/)чат1), специфическая рождаемость).

Рождаемость можно измерить и выразить различными способами. Следуя обозначениям, введенным в предыдущем разделе, получим Лтт' — число особей, вновь образовавшихся в цоцуляцни; атт» — В, илн рождаемость; аг Ь, нлн рождаемость на единицу популяции. о1ся )Ч может представлять всю популяцию или только ту ее часть, которая «пособна к размножению. Например, для высших организмов рождаемость обычно принято выражать в расчете на одну самку.

Специфиче.скую рождаемость Ь можно определить как рождаемость, специфичную для разных возрастных групп популяции, или возрастную рождаемость. Например, Лорд (1961) в своем исследовании популяции дикого кролика обнаружил, что у самок в возрасте 1 — 2 лет приплод в среднем несколько превышает 4 особи в год на самку, а для самок моложе 1 года эта величина составляет всего 1,5.

Очевидно, что во избежание путаницы при рассмотрении всех этих «разновидностей» рождаемости необходимо четко определять используемый термин, по возможности вводя стандартные математические обозначения, как показано выше. Смысл, вкладываемый каждый раз в понятие рождаемости, зависит от имеющихся данных, а также конкретной задачи исследования. Хотя для обозначения рождаемости и скорости роста популяции могут быть использованы одинаковые обозначения, эти две величины— отнюдь не одно и то же, потому что через а7т' в каждом случае обозначают разные величины. В случае рождаемости ба„— число новых особей, прнбавившихся к популяции. Рождаемость может быть нулевойили положительной, но никогда — отрицательной. Что касается скорости роста популяции, то здесь ст)ч' — чистое увеличение или уменьшение популяции, которое является следствием не только рождаемости, но и смертности, выселения, вселения и т.

д. Скорость роста популяции может быть отрицательной, нулевой или положительной, поскольку популяция может уменьшаться, оставаться неизменной или увеличиваться. К рассмотрению скорости роста популяции мы вернемся в равд. 7 и 8. Максимальная рождаемость, как было сказано выше, в равд.

«Определения», — это теоретически возможный верхний предел, которого популяция или способная к размножению часть популяции могла бы достигнуть при идеальных условиях. Легко себе представить трудности, связанные с определением этого термина, но он представляет интерес по двум причинам. 1. Максимальная рождаемость служит критерием для сопоставления с реализуемой рождаемостью. Так, утверждение, что рождаемость в популяции мышей составляет 6 детенышей на самку в год, будет иметь больше смысла, если известен предел, до которого она могла бы увеличиться в менее лимитирующих условиях. 2. Являясь постоянной величиной, максимальная рождаемость может быть использована, как мы это увидим в последующих разделах, при выведении уравнений для определения и прогнозирования скоростей увеличения популяции.

Для практических целей максимальную рождаемость можно приближенно установить с помощью экспериментальных методов. Например, самую высокую среднюю продукцию семян, достигнутую в серии экспериментов с люцерной в наиболее благоприятных условиях влажности, температуры и обеспеченности удобрениями, мож- ял т огглнизлция нл поптляционном тяовнв аю принять за максимальную рождаемость для этой популяции. Другой метод заключается в вьиснении скорости размножения популяции в благоприятных условиях среды или когда временно не действуют основные лимитирующие факторы. Если, например, поместить небольшую группу ларамеций в новую, благоприятную для нее среду, то достигаемая при этом максимальная скорость размножения будет хорошей мерой максимальной рождаемости.

Внимательный эколог нередко может воспользоваться этим методом и в полевых условиях, поскольку в природе часто складываются такие благоприятные обстоятельства, при которых действие лимитирующих факторов временно ослабевает, Как мы покажем позже, во многих природных популяциях в течение некоторых кратких периодов часто наблюдается максимальная рождаемость. На основании данных о размножении в такие благоприятные периоды можно судить о максимальной рождаемости с достаточной для практических целей степенью точности. Поскольку ценность понятия величины максимальной рождаемости состоит в том, что можно сравнивать с ней как с кон.стантой различные наблюдаемые величины рождаемости, использовать ее имеет смысл лишь в том слунае, если известны условия, при которых она определяется.

Необходимо повторить, что рождаемость и другие понятия, обсуждаемые в настоящем разделе, относятся к популяции, а не к изолированным особям. За меру рождаемости следует принять среднюю, а не индивидуальную наибольшую или наименьшую репродуктивную способность. Хорошо известно, что отдельные особи в популяции обладают необычными скоростями размножения, но данные, полученные на таких особях, были бы плохой мерой максимальных возможностей популяции как целого. Кроме того, в некоторых популяциях самая высокая скорость размножения может иметь место тогда, когда плотность популяции низка, а в других, например у некоторых высших позвоночных, самая высокая скорость размножения может иметь место тогда, когда популяция имеет средние илн даже относительно крупные размеры (эффект Оллн, см.

разд. 14 н фиг. 98). Таким образом, оценка максимальной рождаемости будет наилучшей в том случае, когда не только отсутствует лимитирующее влияние физических факторов, но и размеры популяции оптимальны. Мы остановимся на этой особенности популяции, которая сама по себе может действовать как лимитирующий фактор, в следующих раз.делах. 'Примеры В табл. 21 для иллюстрации содержания понятий максимальной и ,реализуемой и абсолютной и специфической рождаемости рассмотрено два примера; один из ннх основан на данных полевых, а другой — на данных лабораторных исследований. Как и всегда, расчеты максималь~ной рождаемости проводятся для произвольных условий, однако в таблице эти условия оговорены. Экологическая рождаемость получена путем измерений.

Из этих примеров мы видим, что у рассматриваемого здесь насекомого рождаемость неизмеримо выше, чем у позвоночного, но позвоночное в указанных условиях в большей степени реализует свои потенциальные возможности. Это объясняет, почему мучной хрущак так легко может буквально стать бичом и почему невозможно чрезмерное .размножение славки; когда температура и другие условия в хранимом зерне оказываются благоприятными, насекомое «реализует» значительную часть свой потенциальной рождаемости и возникает популяционный взрыв.

Характеристики

Список файлов книги