Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 67
Текст из файла (страница 67)
Соотношение различных возрастных групп в популяции определяет, следовательно, ее способность к размножению в данный момент и показывает, чего можно ожидать в этом отношении в будущем. Обычно н быстро растущих популяциях значительную часть составляют молодые особи, в стабильных популяциях распределение возрастных групп более равномерно, а в популяциях с уменьшающейся численностью больше старых особей. Однако возрастная структура популяции может меняться и без изменения ее численности.
Для каждой популяции характерна некоторая «нормальная», или стабильная, возрастная структура, к которой направлено изменение ее реальной возрастной структуры. Коль скоро достигается стабильная возрастная структура, необычное увеличение рождаемости или смертности вызывает ее временное изменение, после чего происходит спонтанное возвращение к стабильному состоянию. Обьяснения По отношению к популяции можно выделить три экологических возраста, названных Боденхеймером (1938) пререпродуктивным, репродуктивным и поетрепродуктивным. Длительность этих возрастов относительно продолжительности жизни сильно варьирует у разных организмов. У современного человека эти три «возраста» более или менее одинаковы, на каждый из них приходится примерно треть жизни.
Древний человек имел значительно более короткий пострепродуктивный период. Для многих растений и животных характерен очень длительный пререпродуктивный период. У некоторых животных, особенно насекомых, пререпродуктивный период чрезвычайно длителен, репродуктивный период очень короток, а пострепродуктивный период отсутствует. Классические примеры — поденки (Ерпешег1бае) и семнадцатилетняя саранча. У поденок личиночное развитие в воде занимает от одного до нескольких лет, а во взрослом состоянии они живут всего несколько дней.
Саранча обладает чрезвычайно длительным циклом развития (впрочем, не обязательно семнадцатилетним), но взрослые насекомые живут менее одного сезона. Очевидно, что при интерпретации данных о возрастной структуре необходимо учитывать продолжительность различных экологических возрастов. Исходя из теоретических соображений, Лотка (1925) показал, что в популяции имеет место тенденция к установлению стабильной возрастной структуры и что если это стабильное состояние из-за временного притока или оттока особей в другую популяцию нарушается, то при восстановлении нормальных условий возрастная структура вновь будет стремиться достигнуть прежнего состояния.
Конечно, более устойчивые изменения должны привести к возникновению нового стабильного распределения возрастов. Лотка пишет: «...смертность существенно варьирует в зависимости от возраста, и поэтому можно было бы предположить, что при рассмотрении скорости увеличения популяции необходимо учитывать точные данные о расиределении возрастов. Это предположение, однако, основано на допущении, что возрастная структура сама по себе подвержена изменениям, Действительно, картина распределения организмов по возрастам меняется, но это происходит лишь в определенных ограниченных пределах. Некоторые типы возрастной структуры практически никогда не встречаются, и если в результате произвольного вмешательства нли стихийных бедствий раопределеиие организмов по возрастам ЧАСТЬ 1.
ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ Типа) возрастных трамид ч Отиса тельнсе кшичествс сссбей (ея) Е разных во.растных грулних Популяция полевки Нгстутпя ет го )в 16 ч' Н ч. а й 10 ~.в н г ебильнсяь ю сз ь с::::ш сп ш:::::::3 с;=;:;=;=;=ш Относительное количество сссбги (е я) е розны~ есзристных гриппах Онда упри Крийнис состнсшгння бля 14 исследовании ~ю Наименьшее Фазаны .р. ° ш:.....ш ш р 'с:::::::::::::::ге Ы45 лзроссьре С:.: -]95я ~::шэ» иие )У47 С:::)ми 55% Наибольшее Фиг. 78. Возрастные пирамиды.
Вверху — три типе возрастных пиремид, хьрахтериэуюших популяции с большой. умеренной н мзлой числениостью (э процентах) молодых особей. В середине — возрастные пирзмиды лзборатарной популяции полевки Мрсро(из елреыыр слева — ьлспоиеицизльиый рост пппуляцки э нелимитирозаниых условиях среды, слреее — рождаемость и смертность равны (Лесли и Рэиспи, !940) Внизу — наименьшее и иэябольшее соптиошеиие между числом юееиильпых и взрослых особей у еэзэиоэ (кимболл, 1949) и оидатры (Петрайдс, 1990). в изолированной популяции принимает совершенно необычный вид, то зто нарушение вскоре начинает сглаживаться. Фактически существует некоторый стабильный тип распределения организмов по возрастам, и реальное распределение колеблется вблизи этого распределения, возвращаясь к нему в тех случаях, когда происходит его нарушение вследствие постороннего вмешательства.
Характер распределения в изолированной популяции (т. е. когда вселение(н выселение ничтожны) легко вывести ... » Математическое обоснование этого параметра и метод вычисления теоретического стабильного распределения особей по возрастам выходят за рамки нашей книги (см. Лотка, 1925, гл. 9, стр. 110 — 115). Скажем лишь, что для установления возрастной структуры популяции необходимы данные таблиц о распределении организмов по продолжительности жизни особей и сведения о специфической скорости роста (равд.
2 н 7). Представление о стабильном распределении организмов по возрастам весьма важно. Как и в случае такой константы, как максимальная рождаемость, характер стабильного распределения дает основу для оценки фактически наблюдаемого распределения. Это еще одна константа, которая позволяет нам разобраться в кажущейся путанице переменных в природе. Целостная теория популяции исходит из того, что популяция есть, разумеется, реальная биологическая единица с определенными биологическими константами и определенными пределами изменений, которые совершаются по отношению к этим константам.
ГЛ. 7. ОРГАНИЗАЦИЯ НА ПОПУЛЯЦИОННОМ УРОВНЕ Примеры $4007 229 З Ш и 72 )З И УЗ 76 77 )З )2 262) Данные о распределении возрастов удобно представлять в форме много- угольных, или возрастных, пирамид (не путать с экологическими пирамидами, гл. 3), в которых число особей или их процент в различных возрастных группах обозначается шириной последовательных горизонтальных прямоуюльников. Верхние пирамиды на фиг. 78 иллюстируют три гипотетических случая: слева — пирамида с широким основапчем — высокий процент молодых особей; в середине — колоколообразный многоугольник— умеренное соотношение молодых и старых особей; справа — пирамида в форме урны — процент молодых особей низок.
Последнее обычно характерно для старых или уменьшающихся в размерах популяций. Пирамиды для полевки на фнг. 78 показывают стабильное распределение возрастов в условиях максимальной скорости увеличения популяции (слева) и в отсутствие роста (справа), когда рождае- 7 4 4 и у 7),0 77) м гз )з йй мгз уу ув ю24727' мость уравновешивается смертностью. В быстро ра- Фиг. Тз.
доминирование одной возрастной стущих популяциях значи- группы у рыб (хьерт, !926). ТЕЛЬНО боЛЬШЕ дОЛя МОДО. Показана возрастная структура промысловык уловов сельди в северном море за перкод с И07 по 1919 г. дых особей. В 1904 г. значительная часть популяции была пред. промь)еловых птиц етазпснаГОЛОВИианн)зтОтГОДОВОйипаССДОМИНИРО. вал в популяции в течение многих лет Поскольку И МЛЕКОПИТВЮЩНХ СООТНОШЕ рыбы моложе б лет сетямн не ловятся, годовой класс 1904 г. ие был выявлен до 1909 г. Возраст НИЕ ЧИСЛЗ ЖИВОТНЫХ ПсрВО- рыб )указан на горизонтальной оси) определяли по вого года жизни и живот- зонам роста ка чешуе "'горне Образуются ежегод.
но, подобно годичным кольцам леревьеа. ных старших возрастов, определяемое в конце охотничьего сезона (осень или зима) путем исследования выборок, производимых охотоведами, служит показателем того, в каком направлении происходило изменение.
Высокий процент ювенильных особей по сравнению со взрослыми, как зто видно из диаграмм, изображенных на фиг. 78 внизу, в общем указывает на то, что сезон размножения сложился удачно и что если смертность ювенильных особей не будет чрезмерной, то можно ожидать увеличения популяции в следующем году. Наиболее высокий процент (850770) ювенильных особей ондатры (фиг. 78, внизу справа) отмечался в популяции, которая в течение нескольких предыдуших лет интенсивно отлавливалась; общее часть 3. основныв экологичаскив принципы и концвпцни сокращение популяции„вероятно„привело к повышению рождаемости у выживших особей.
Таким образом, говоря словами Лотки, популяция начала «спонтанно» возвращаться к стабильному распределению возрастов, которое, вероятно, должно находиться где-то между указанными крайними состояниями. Усовершенствование методов определения возраста привело к углублению знаний о возрастной структуре популяций диких животных. Обнаружено, что у кроликов хорошим показателем возраста служит вес хрусталика.
Используя этот показатель, Меслоу и Кейт ()968) изучили гм, го3343 аогдасгн3, гопы слт, горь. лптпа опт, гестас Зогдасвс, го3ум Фнг. 80. Воарастиые пирамиды человека (для двух местностей в Шотландии) (Дар. линг, 1981). Пирамиды слева относятся к округу с неблагоприятнымя условнямн; у пирамиды, характерн. ьующей воьрастаую структуру к 1йг! г., отмечается расширение в верхней части. Пирамиды справа относятся к местности с более благопрвятнымв условиями.
Численность каждей воьраст. ной группы дается в процентах от общей велвчииы популяция. Число мужчин яа каждой дна. грамме приведено слева, число женщин-сарана. и 33 и н н и 33 3 33 н н 4 3 4 и н в В 4 и и ° 3 и 33 и 3 33 н 5 33 и х и и 33 и н ° 4 м 3 и В 35 3 4 и 54 15 м В 34 33 ю 43 44 и 34 В В и о ° 5 и 'и 13 В и я и н 43 в н 35 В а 231 ГЛ. 7.
ОРГАНИЗАЦИЯ НА ПОПУЛЯЦИОННОМ УРОВНЯ возрастную структуру популяций американского зайца-беляка, для ко. торого, как описано в равд. 9, характерна выраженная цикличность численности. В периоды быстрого увеличения популяции (за год или два до достижения максимальной численности) 76%~ особей в летней популяции имели возраст 1 год, причем на долю трехлетних особей и особей большего возраста приходилось всего 4о/з. Напротив, в годы, когда размеры популяции уменьшались, т. е. непосредственно перед низшей точкой цикла изменений численности, 38'/о особей имели возраст 3 года н более и примерно столько же приходилось на долю однолетней возрастной группы. «Доминирование какой-либо возрастной группы» часто наблюдается в популяциях рыб, для которых вообще характерна очень высокая потенциальная рождаемость. Когда в результате необычно высокого выживания икры и личинок значительную часть популяции составляют однолетние особи, в течение нескольких последующих лет размножение подавляется.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
