Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 69
Текст из файла (страница 69)
Как будет показано в последующих разделах, взаимоотношения с другими популяциями, а также сопротивление со стороны внешней среды очень скоро снижают скорость роста и различным образом изменяют его характер. Примеры В табл. 25 приводится показатель потенциального роста для насекомых, грызунов и человека, а также некоторые другие показатели, связанные с этим показателем.
Предполагается, что для грызунов и насекомых при 29'С величина яеказателя соответствует г„, (беотвческий ГЛ. 7. ОРГАНИЗАЦИЯ НА ПОПУЛЯЦИОННОМ УРОВНЕ потенциал), поскольку популяции, для которых проводились эти расчеты, содержались в лаборатории при условиях, предельно близких к оптимальным. Чрезвычайно большие различия потенциальной способности к размножению различных популяций особенно четко выявляются ярн сопоставлении двух последних столбцов, в которых показано, сколько раз популяция воспроизводит себя в условиях, обеспечивающих экспоненциальный рост, а также Время, требуемое для удвоения популяции.
Эти два параметра математически связаны с величиной показателя потенциального роста следующим образом: Предельная частота воспроизводства 7. = е'! 1п 7 = г. ГАБлицА 25 Сравнителвные данньге, связанные со скоростью роста популяций некоторык насекнмык, и грызунов Предельная часта- та воспронзвод- ства1 с Показатель потенцяально. го роста г Среднее время генерация Т. недели Время удмм- нняз, недели Частая скорость репродукции и Организм н условия неделя год веделя год 113,56 2,14 ! 58,101е 0 19 96'58 1'54 5'34,10з 1'61 3,38 1,13 493 5,78 39,6 6,2 22,4 19,6 6,2 9,2 5,9 1,09 90 7,90 4,5 20,2 Сколько раз нопуляцня воспроизводит себя за указанное время. * Время, требуемое для удвоения популяцнн, равна 9,5951(г. ' Бирч (1945).
' Леслн м Рзнсон (1940). ' Лесан н Парк (1949). з Леслн (1945), ' Эванс н Смят (1952). На примере рисового долгоносика можно видеть, что при температуре выше и ниже оптимальной способность популяции кувеличенн)В изменяется. Разность между величинами г,х и г при температуре, отличной от оптимальной (но в диапазоне, совместимом с жизнью), служит показателем регулирующего действия среды в отсутствие перенаселенности. Однако очевидно, что даже при менее благоприятных температурах популяция в отсутствие лимитирующего влияния биотических условий все еще способна увеличиться за год в несколько сот раз. Насекемых часто рассматривают как наиболее серьезных конкурентов человека, и наше счастье, что в регулировании их численности мы зависим не только от физических факторов (и опрыскивателей().
Паразиты, йелезни, хищники, межвидовая и внутривидовая конкуренция и другие биологичесние факторы дают нам в руки мощные средства контрвля, если мы хотя бы только способствуем их действию. Чем больше мы йу- Са(апг(га (рисовый долгоиосик)з при оптимальной температуре (29 'С) 0,76 Са(апдгаз при 23'С 0,43 Са(алдгаз при 33,5'С О,!2 Тгсвонигл саз(апеит' при оптимальной температуре (28,5 'С) 0,71 Реатси(из Литапизг (челонечья вошь) 0,78 М!сто(ив аугезнз' при аптимальиых лабораторных условиях 0,088 ((а((из погосу(сиза (серая крыса) при оптинальиых лабораторных условиях О, 104 36,8 7,9 275,0 2,03 1,06 104 0,96 40,6 4,4 30,93 2,18 4,27 10'4 0,88 5,4 31,1 25,66 1,!1 221 6,76 236 ЧАСТЬ С ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ дем знать о способах «сопротивления биотической среды», тем лучше будем вооружены в «войне» с насекомыми.
Для организмов, еще более мелких, чем насекомые, показатель потенциального роста может оказаться даже выше величин, приводимых в табл. 25. Смит (1963) обнаружил, что величина г для Варда!а (мелкое ракообразное) в среде с нелимитированным питанием составляет 0,44 в сутки или 3,08 в неделю. В другой статье Смит (1954) высказывает предположение, что колебания г для живых организмов могут охватывать диапазон величин, отличающихся на 6 порядков. 8.
ТИПЫ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙ И ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О ЕМКОСТИ МЕСТООБИТАНИЯ Определения Характер увеличения численности популяции может быть различным, и в связи с этим выделяют различные типы роста популяций. По форме кривых роста, построенных на арифметической шкале, можно выделить два основных типа: рост, описываемый У-образной или 5-образной кривой. Эти два противоположных типа роста в соответствии с особенностями разных организмов и условий среды могут различным образом сочетаться и модифицироваться.
При 3-образной форме кривой роста плотность быстро увеличивается по экспоненте (как показано на фиг. 81), но затем, когда начинает действовать сопротивление среды или другой лимитирующий фактор (обычно более или менее резко), рост популяции внезапно прекращается. Этот тип роста может быть описан простым экспоненциальным уравнением, рассматривавшимся в предыдущем разделе: — =гй!' с определенным пределом для Ж. ЛА! !и При описываемом 8-образной кривой росте увеличение популяции вначале происходит медленно (начальная фаза, или фаза положительного ускорения), затем быстрее (эту фазу, вероятно, можно назвать фазой приближения к логарифмическому росту), но вскоре под влиянием сопротивления среды рост популяции постепенно начинает замедляться (фаза отрицательного ускорения).
Это замедление по мере увеличения сопротивления становится все более выраженным, и в конце концов достигается и начинает поддерживаться более или менее устойчивое равновесие. Такой тип роста можно описать простым логистическим уравнением ах! А (к — А!) й К Верхний предел увеличения численности популяции, представленный в уравнении константой К, называется верхней асимптотой 8-образной кривой или пределом роста. При росте, описываемом 3-образной кривой, равновесное состояние может и не наступить, Однако верхний предел будет в этом случае обусловлен предельной величиной для А'. Два описанных типа роста и некоторые их варианты схематически показаны на фиг. 82.
Объяснения Когда несколько особей интродуцируются или свободно распространяются на незанятой территории (как это бывает„ например, в начале сезона), часто удается наблюдать характерный тип роста популяции. Та 237 Гл. т. ОРГАниЗАция нА популяционном уРОВне Фиг. 82. Некоторые типы кривых роста популяций прн изображении в линейном маса~табе (Никольсон, ! 954). Вобразная кривая (зкспоневциальный рост) (А), 5 образная кривая (Б) н некоторые ик разновидности А-) к А-у — осцилляцин, выявляемые при акспоиеициальиом росте. В-), В-у. В-з — некого рые (ио далеко не все) возможные варианты роста, когда имеется разрыв во времени между увеличением плотности оргевнзмов, вызванным появлением навык особей и проявлением тормозящего влияния этого увелвчеивя плогиости иа рост популяции (такой рост характерен Лля высшик растений и жкеотнык).
Если питательные вещества и другие необходимые для жизни Факторы накоплены еще до того, иак начался рост популяцян, то ее численность может перескочить через предельный уровень, как показывают кривые А-у н В-т (это объясняет, почему новме пруды и озера часто богаче рыбой, чем старые) часть кривой роста, которая соответствует увеличению популяции, при построении этой кривой в арифметической шкале часто принимает форму буквы 8 нли ) (фиг. 82, А и Б). Интересно отметить, что два основных типа роста, описываемые этими кривыми, сходны с двумя типами метаболизма или роста, описанными для отдельных особей (Берталанффи, 195().
Однако неясно, имеется ли причинная связь между ростом особей и ростом популяций. При нынешнем уровне наших знаний можно лишь привлечь внимание к самому факту сходства этих процессов. Нетрудно видеть, что приведенное выше уравнение )-образной кривой роста представляет собой то же самое экспоненциальное уравнение, которое было рассмотрено в предыдущем разделе, с той лишь разницей, что величина ()) имеет в нем предел; это означает, что относительно неограниченный рост внезапно останавливается, когда популяция исчерпывает свои ресурсы (пища, жизненное пространство), когда наступают внезапные заморозки или вмешивается другой сезонный фактор или когда внезапно заканчивается сезон размножения (например, при переходе к днапаузе, как описано в гл.
5, равд. 4). После того как верхний предел для )у' Окажется достигнутым, плотность может либо некоторое время оставаться на этом уровне, либо, как это часто случается, сразу же резко падает, в связи с чем отмечаются «релаксационные осц~илляции» (фиг. 82, А-! и А-2), которые Никольсон назвал «триггерной импульсацией плотности»; ио-видимому, они характерны для природных часть ь основнын экологичнскнн п»инципы и концкпции популяций многих организмов, таких, как «зацветающие», водоросли, однолетние растения, некоторые насекомые, а возможно, и лемминги в тундре. Другой, также нередко наблюдаемый тип роста может быть выражен в арифметической шкале по отношению к времени В-образной кривой.
Характерная форма кривой обусловлена постепенным усилением действия неблагоприятных факторов (сопротивление среды) по мере увеличения плотности популяции; в этом отношении такой тип роста является прямой противоположностью ранее рассмотренному, при котором популяция начинает испытывать сопротивление среды почти в конце своего роста. По этой причине Никольсон (1954), говоря о таком росте, назвал его «обусловленным плотностью».
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
