Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 70
Текст из файла (страница 70)
В простейшем случае усиление действия неблагоприятных факторов в зависимости от плотности является линейным. О таком простом, или «идеальном», росте говорят, что он является логичрским или удовлетворяет логистическому уравнению', это уравнение было приведено выше для характеристики Ь-образной кривой. Его можно записать следующими тремя способами (четвертая, интегральная форма приведена на следующей странице): — = гУ илн = гУ вЂ” У', или =гУ 111 — — ~, г(й( (К вЂ” К) г г )Ч ч бт К К = ~ К~ У= К а-и ' где г(У/гй — скорость роста популяции (изменение численности во времени); г — специфическая скорость роста, или показатель потенциального роста, рассматривавшийся в разд. б; У вЂ” величина популяции (численность); К вЂ” максимальная возможная величина популяции, или «верхняя асимптота»; э — основание натуральных логарифмов и а— константа интегрирования, определяющая положение кривой относительно начала координат; эта константа равна значению 1п(К вЂ” У)/У при (=О.
Ясно, что это уравнение отличается от экспоненциального уравнения, приведенного в предыдущем разделе, лишь тем, что оно содержит выражения. (К вЂ” У)/К, (г/К)У' или (1 — У/К). Эти последние выражения представляют собой трн разных показателя, характеризующих сопротивление среды, создаваемое вследствие роста популяции, который по мере приближения к пределу вызывает все большее уменьшение скорости потенциальной репродукции.
Выраженные в словесной форме, зтн уравнения означают следующее: Степень реалнумиоженной на [ зации макси- мальвой скорости 3 Максимально возможной скорости (нелимитированной специфической скорости роста, умноженной на число особей в популяции) Скорость увеличеииа равна популяции илн „„с [ ))ереалнзоваииое 1 увеличение ' Впервые логистическое уравнение было предложено П. Ферхульстом в 1838 гл им широко пользовался Лотка, а в 1920 г. его «переоткрыли» Пирл и Рид. Его математический вывод н способы построения кривых см.
у Пирла (1930). Итак, можно сказать, что описанная модель роста основывается на трех компонентах: константе скорости роста г, показателе величины популяции У и показателе влияющих на популяцию лимитирующих факторов 1 — У/К. ГЛ. 7. ОРГАНИЗАЦИЯ НА ПОПУЛЯЦИОННОМ УРОВНЕ 239 Логистическое уравнение можно записать также в форме, характеризующей скорость увеличения на одну генерацию )с: кг = 1" 1~( к ). Необходимо подчеркнуть, что, хотя рост многих популяций микроорганизмов, растений и животных как в лабораторных, так и в природных условиях может быть описан Б-образной кривой, это вовсе не означает, что увеличение таких популяций подчиняется логистнческому уравнению. Существует много математических уравнений, решение которых можно представить графически в виде 8-образных кривых; в частности, это справедливо почти для любого уравнения, в котором увеличение отрицательных факторов находится в какой-либо зависимости от плотности.
Следует избегать простой подгонки под кривую. Чтобы провести сравнение экспериментальных данных с теоретической кривой, необходимо убедиться в том, что показатели, входящие в уравнение, действительно характеризуют те воздействия, которые определяют регулирование популяции. Простая ситуация, когда сопротивление среды возрастает линейно при увеличении плотности, по-внднмому, имеет место только в популяциях организмов с простым жизненным циклом, например дрожжей, растущих в ограниченном пространстве (как это происходит в культуре; см. фнг. 83). В популяциях более высокоорганизованных растений и животных, обладающих сложными жизненными циклами и длительными периодами индивидуального развития, изменения, вероятно, отсрочены во времени, в результате чего характер роста модифицируется и создается ситуация, при которой, говоря словами Никольсона (1954), рост обусловлен «запоздалой плотностью».
В таких случаях кривая роста более вогнута (требуется более длительный период для того, чтобы рождаемость оказалась эффективной), причем почти всегда популяция «перескакивает» через верхнюю асимптоту, и прежде чем численность в конце концов установится на этом уровне, она претерпевает ряд осцнлляций (фнг. 82, кривая В-2). Вангерски и Каннингем (1956, 1957) предложили модифицированный вариант логистического уравнения, которое позволяет учитывать два типа временнбй отсрочки в реакциях популяции: 1) время, нужное для того, чтобы в неблагоприятных условиях началось увеличение численности, 2) время, нужное для того, чтобы в неблагоприятных условиях, связанных с перенаселением, начали изменяться рождаемость и смертность. Обозначив этн промежутки времени соответственно как 1 †(1 и 1 — Гь получаем йМ(С) и — У<С-С,> = ГЖс-юд д При исследовании такого уравнения на аналоговой вычислительной машине обнаружились «выбросы», или «всплески», плотности и ее осцнлляцин с уменьшающейся во времени амплитудой, как показано на фиг.
82,В-2. Диви (1958) высказал предположение, что такой тип роста наиболее распространен и, очевидно, должен наблюдаться в популяциях человека, если регуляция их численности осуществляется только вследствие «самюперенаселания» (т. е. если отсутствует «внешнее» регулирование, например систематическое планирование семьи). Причина этого проста, и в местном масштабе мы действительно нередко наблюдаем такие «выбросы». Когда экономические условия благоприятны, люди позволяют себе иметь много детей, затем, 10 †лет спустя (временная отсрочка), школы и жилой фонд оказываются перегруженными, поскольку люди редко способны «предвидеть» свои будущие по- 240 часть 1, основные экологичкскив принципы и концвпцин требности.
В быстро растуших городах (рост которых часто обусловлен усилением иммиграции) такого рода «выбросы» и последующие осцилляцни удается выявить почти всегда. Умеренные осцилляции при разумном перспективном планировании не приносят вреда. Действительно, даже по опыту инженеров мы знаем, что много легче иметь дело с «затухающими осцилляциями», чем с изменением, характеризующимся чисто асимптотической кривой. Опасность заключается в возрастании вероятности такой ситуации, когда численность всех городов возрастает одновременно, так что потребности превысят имеющиеся ресурсы и возвращение к нормальному состоянию окажется невозможным ни с помощью переселения в другое место, ни путем перевода нз другого места свободного капитала (поскольку в этом «другом месте» будет такая же стрессовая ситуация).
Предложены многочисленные модификации основного логистнческого уравнения, в которых авторы пытались учесть сложные онтогенетнческие взаимодействия, характерные для высших организмов. Смит (1963), например, предложил ввести в него константу поддержания с (скорость замещения при насыщении), так что член уравнения, характеризующий предел потенциального роста, стал зависеть от величины 7!с; в такой форме это уравнение позволило более точно описать рост популяции дафний в условиях недостатка пищи.
Слободкин (1962, гл 9) детально обсуждает возможности введения в уравнение коэффициентов первого, второго и третьего порядков, которые могли бы характеризовать соответственно конкуренцию, метаболические изменения в среде н общественные взаимодействия. Примеры На фнг. 83 изображена простейшая Б-образная кривая, а на фнг. 84 — 3-образные кривые. Фиг.
84 показывает, что в благоприятные годы наблюдалось быстрое увеличение численности трипсов вплоть до конца сезона, после чего их плотность так же быстро снижалась. В менее благоприятные годы форма кривой роста была ближе к 8-образной. 1АБЛИЦАМ Рост дрожжей в культуре' !О 513,3 506,9 2042 11 559,7 562,3 3504 12 594,8 600,8 5904 13 629,4 625,8 14 640,8 641,5 15 651,1 651,0 16 655,9 656,7 | 17 659,6 660,7 18 661,8 662,1 14 765 0 96 99 1 18,3 16,8 2 29,0 28,2 3 47,2 46,7 4 71 1 76 О 5 119,1 120,1 6 174,6 181,9 7 257,3 260,3 8 350,7 348,2 9 441,0 433,9 9,6 17 28 48 82 139 238 408 694 !238 ' Денные Кврвсонв (но Порву, бб5 в, 1$дб-о,бди В 57 (т вб.5555( (у 5,51 о о 15571. ГЛ.
1. ОРГАНИЗАЦИЯ НА ПОПУЛЯЦИОННОМ УРОВНЕ 24( 750 и г 4 б 5 )о )г)415)бг0 Время, ч. Следует отметить, что 5-образную кривую в об- леимля)еп(а = ббб 0 щем можно рассматри- брб вать как участок 8-образной кривой, просто фак торы среды в этом случае м начинают лимитировать скорость процесса до того, как существенную роль начнут играть внут- ш (ш) ренине факторы ограничения численности. На фиг. 83 пред- 0 г 4 б б 10 (г (ч( (б )б гб Время, з ставлены графики роста дрожжей в линейном (вверху) и полулогарифмическом (внизу) масштабах, соответствующие логистическому уравне- В Ь нию.
Обратите внимание на то, что полулогарифмический график имеет не 8-образную форму, а '6 форму перевернутой буквы 3. На фиг. 83 внизу приведена также экспоненциальная красивая (Е), шю описывающая рост, не ог- $ раннченный размерами сосуда, содержащего, (2 культуру, и плотностью популяции. Фактические данные и уравнения приведены в табл. 26; обратите внимание на то, что эти уравнения соответствуют интегральной форме логистического и экспоненциального уравнений 'экг. 88. Рост дрожжей в культура Тип роста, описываемый простой 3-образков кривой. СоВ Котормс ВМВСто кон прогииаенйе среды (в данном случае вредные факторы, стант г( и и г подставле обусловленные жизнедеягельаосгью самих организмов) ли- нейно зависит ог плогиосгв. Кружки — наблюдаемые вели- НЫ РЕВЛЬНЫЕ ВЕЛИЧИНЫ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
