Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 74
Текст из файла (страница 74)
Теперь перейдем к анализу более общей проблемы регуляции численности популяций. 1О. РЕГУЛЯЦИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ И ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О ЗАВИСЯЩЕЙ И НЕ ЗАВИСЯЩЕЙ ОТ ПЛОТНОСТИ РЕГУЛЯЦИИ Определения В простых по своей структуре экосистемах, подверженных воздействию физических стрессов или находящихся под влиянием необычных или нерегулярных внешних факторов, численность популяции обычно зависит от погоды, течений, лимитирующих химических факторов, загрязнения и т.
д. В экосистемах со сложной структурой или ие подвер- ГЛ 7 ОРГЛНИЗХЦИЯ НА ПОПУЛЯЦИОННОМ УРОВНЕ женных физическим стрессам регуляция, как правило, осуществляется за счет биологических факторов. Все экосистемы и все популяции имеют выраженную тенденцию эволюционировать на основе естественного отбора таким образом, чтобы достигнуть состояния саморегуляции (по. скольку перенаселение не благоприятно ни для одной популяции!), хотя достигнуть этого состояния в условиях стрессового влияния среды трудно. Ниже мы перечисляем логические следствия этой обшей теории. Любой фактор — неважно, лимитируюший или благоприятный— может быть: 1) нв зависящим ог плотности (определяюшим плотность), если его влияние не зависит от величины популяции, или 2) зависящим от плотности (определяемым плотностью), если его действие на популяцию есть функция ее плотности.
Влияние факторов второй группы обычно усиливается по мере приближения к верхнему пределу плотности, но оно может подчиняться также обратной зависимости: с увеличением плотности влияние уменьшается. Факторы, влияние которых находится в прямой зависимости от плотности популяции, действуют подобно регулятору числа оборотов на двигателе; их рассматривают как один из главных механизмов, предотвращающих перенаселение и способствуюших установлению устойчивого равновесия. Действие климатических факторов часто (но отнюдь не всегда) не зависит от плотности, тогда как действие биотических факторов (конкуренция, паразиты, патогенные влияния н т. д.) часто (но опять-таки не всегда) зависит от нее.
Обаясиения Как отмечалось выше, общая теория регуляции численности популяций логически вытекает из представлений о биотическом потенциале, типах роста и колебаниях плотности относительно предельного уровня. В предыдущей главе (стр. 190) мы говорили о том, что нередко есть явная корреляция между теорией и той средой, которую изучает теоретик! Так, экологи, работающие в местностях с резко неблагоприятными условиями (например, в засушливых районах) или имеющие дело с мелкими организмами (насекомыми нли планктоном), длякоторыххарактерен короткий жизненный цикл, высокий биотический потенциал и высокая интенсивность метаболизма на грамм, а следовательно, и относительно небольшой урожай на корню на единицу пространства в единицу времени, большее внимание обращают на: 1) значение периода времени, в течение которого происходит увеличение скорости роста (г); 2) значение не зависяших от плотности факторов, таких, как погода, в определении продолжительности благоприятных периодов; 3) второстепенную роль внутрнпопуляционных факторов самоограничения численности; 4) отсутствие стабильной плотности у всех видов, даже в стабильных экосистемах.
Все эти моменты подчеркнуты в известной книге Андреварты и Бирча (1954). Экологи, изучаюшие улагопрнятиые условия среды (сады в Англии, коралловые рифы, тропические леса) или крупные организмы (птнц, млекопитающих, деревья) с продолжительным жизненным циклом, численность и биомасса которых более четко отражают поток энергии, обращают внимание главным образом на: 1) значение зависящих от плотности факторов и прежде всего — внутривидовой конкуренции, оказывающей лимитирующее влияние на популяцию (как в уравнении Ь-образного роста), и различных межвидовых регулирующих влияний (меж~видовая конкуренция, паразиты и т. д), 2) стабильность плотности„З) значение биологических механизмов регуляции.
Характерно, что исследователи, имеющие дело с ограниченнымн популяциями мелких организмов, такими, как бактерии члсть ь основиыв экологические пгииципы и концепции нли мучные хрущаки в культуре, также обращают особое внимание на эти последние аспекты, что в общем не удивительно, поскольку общая биомасса на единицу объема в культурах больше, чем это обычно наблюдается в природе.
В равной мере не стоит удивляться и тому, что нз исследователей, имеющих дело с моиокультурамн зерновых и древесных растений, не производит впечатления эффективность биологической регуляции! Анализ теорий регуляции, зависящей от плотности, содержится в статьях Никольсона (1954, 1957 и 1958) и Лэка (1954) (см. также приложение к работе Лэка, 1966). Приступая к интенсивным исследованиям конкретных популяций, мы прежде всего не должны забывать об интеграции на уровне сооб. щества н экосистемы, поскольку (как подчеркивалось в гл. 2) часть (популяция) никогда нельзя понять без рассмотрения целого (экосистемы) и наоборот.
В тех случаях, когда к какому-либо трофическому уровню относится много видов (например, растнтельноядные насекомые в лесу), популяционная экология любого отдельно взятого вида не будет иметь смысла, если мы не будем знать, что делают в это же самое время его «коллеги». Следовательно, регулирование в популяции в конечном счете есть функция той экосистемы, частью которой эта популяция является. Сделанное нами противопоставление «физически регулируемых» и «биологически регулируемых» экосистем произвольно, но, хотя в данном случае мы пользуемся упрощенной «моделью», такой подход вполне оправдан, особенно в связи с тем, что в результате деятельности человека для биологических систем создаются все более неблагоприятные условия, в которых оии не способны ни к самоподдержанию, ни к саморегулированию.
Природные экосистемы умеренной зоны, лучше всего изученные с экологической точки зрения, с точки зрения значимости для них физических и биотических регуляторов занимают промежуточное положение. Милн (1957 и 1962) подчеркивает, что механизмы не зависящей и зависящей от плотности регуляции взаимодействуют, и указывает, что последние редко бывают «совершенными» (как при логистическом росте), в частности это обусловлено тем, что лимитирующие влияния прн одной плотности более эффективны, чем при другой. В полевых исследованиях отмечалось, что какой-либо регулирующий фактор, например.
хищник, может быть весьма эффективным при низкой плотности добычи и совсем неэффективным при ее высокой плотности, когда изменение численности хищника наступает лишь с некоторым лаг-периодом после изменения плотности добычи. Холлинг (1961) приходит к выводу, что у насекомых при низкой плотности добычи хищничество с увеличением плотности добычи возрастает, а при высокой плотности уменьшается (т. е. находится в обратно пропорциональной зависимости от плотности). Строго говоря, эффект следует считать не зависящим от плотности только в том случае, если влияние, которому подвергается популяция, постоянно безотносительно к ее размерам.
Например, если определенному числу охотников позволяется отстрелять за сезон двух оленей и они охотятся до тех пор, пока не добудут их, то каждый год независимо от общей численности оленей будет изыматься одно и то же их количество. Однако часто говорят, что тот или иной фактор не зависит от плотности, если при изменении плотности популяции его действие остается тем же в процентном выражении (например, если бы каждый год изымалось 10»~» оленей, в этом случае, разумеется, их общее число при разной плотности было бы разным!).
Чтобы разобраться во всем этом, полезно обратиться к уравнениям роста (еще один пример ценности математических моделей). Вве- гл. т. огглнизхция нл попэляционном эеовнз денная в уравнение константа характеризует полностью не зависящее от плотности действие.
Константа, умноженная на й! (число особей в популяции), характеризует влияние, которое не зависит от плотности в процентном выражении. Любое выражение [типа (К вЂ” Ф)/К1, которое с увеличением численности линейно возрастает или уменьшается, является зависящим от плотности. Отсюда следует, что прямо пропорциональная зависимость от плотности должна быть эффективным фактором для популяций с хорошей регуляцией, если мы определим регуляцию как стремление к восстановлению величины популяции, соответствую- и(ей состоянию равновесия, а стабильность популяции — как ее стремление сохранить свой размер постоянным.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
