Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 77
Текст из файла (страница 77)
93. Миграции представляют собой особый, крайне интересный тип расселения, при котором происходит нередко массовое перемещение целых популяций. Подобные явления возможны, разумеется, только у подвижных организмов и лучше всего онн выражены у членистоногих и позвоночных. Сезонные и суточные миграции делают возможным использование районов, лишь временно пригодных для жизни, и поддерживают активность и среднюю плотность популяции на более высоком уровне. В популяциях немигрирующих организмов часто не только происходит значительное уменьшение плотности, но в неблагоприятные периоды организмы переходят в состояние временного оцепенения или спячки.
Ориентация и навигация животных, мигрирующих на большие расстояния (птицы, рыбы и др.), — очень популярная сейчас область исследований и теоретических обобщений, однако здесь еще далеко не все ясно. Некоторые явления и теории рассматриваются в гл. 14, раза. 6. На фиг. 94 показано, как эмиграция и миграция влияют на популя' цию одного вида. Сипуха — мигрнрующий вид на севере США и оседлый в южных областях. В обоих случаях молодые птицы стремятся удалиться от места гнездования. Как явствует из фиг. 94, это расселение идет во всех направлениях, но ограничено зоной около 160 км (этот рисунок можно было бы использовать для характеристики меры миграци. онной подвижности). В то же время миграция имеет направленный характер (птипы движутся к югу) и совершается на большие расстояния.
ЧАСТЫ. ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ Помимо влияния на размеры и состав популяции, расселение способствует также обмену генов между популяциями и, следовательно, важно с точки зрения популяционной генетики и теории видообразования, как будет отмечено в следующих главах. Мы не затрагиваем здесь вопроса о том, какое влияние оказывает на сообщество вселение в него нового вида, а также вопроса о влиянии расселения одного вида на другой. Эти важные вопросы удобнее рассмотреть в разделе о конкуренции. 12.
ПОТОК ЭНЕРГИИ В ПОПУЛЯЦИИ, ИЛИ БИОЭНЕРГЕТИКА Определения Поток энергии (т. е. темп ассимиляции) — наиболее надежная основа для оценки наблюдаемых флуктуаций плотности и определения роли популяции в пределах сообщества. Объяснения н примеры Представления о потоке энергии и продуктивности, рассмотренные в гл. 3, применимы не только на уровне экосистемы, но и на популяционном уровне. Как показано в гл.
3 (см. особенно разд. 6 и табл. 14), при численных и весовых выражениях плотности (числом особей и в единицах биомассы) происходит соответственно переоценка и недооценка значения мелких организмов; в то же время по отношению к крупным организмам справедливо обратное. В том случае, если по данным о чис.ленности и биомассе можно вычислить скорость изменения и поток энергии„удается получить более надежную оценку значения популяции в ее сообществе. Фиг. 95 иллюстрирует результаты исследования, в котором это было сделано для популяции прямокрылого Огсйейтит в сообществе засоленного марша.
Это относительно простой случай: ОгсйеЙтигп — насекомые строго растительноядные, ведут оседлый образ жизни и имеют только одну генерацию в год; травостой состоит только из одного вида растения, служащего насекомым единственным источником пищи и убежищем. Численность и биомасса особей яа 1 мз определялись через интервалы времени в 3 — 4 дня. С помощью этих данных определяли рост популяции, или продуктивность, для чего к приросту веса живых особей прибавляли вес тех особей, которые погибли за период учета численности. Продуктивность выражали в ккал(м' в день.
Затем в лаборатории определяли потребление кислорода (дыхание) взрослых особей и нимф разного размера в зависимости от температуры. На основе этих данных для каждого промежутка времени вычисляли дыхание популяции по отношению к средней сырой биомассе н приводили эти данные к фактической температуре среды. С помощью соответствующего коэффицненга (Ивлев, 1934) потребление кислорода переводили в калории. Общую скорость ассимиляции в популяции по.лучали, складывая величины продукции и дыхания.
Как явствует из графиков, приведеных на фиг. 95, численность достигала максимальной величины в середине мая, когда из перезимовавших яиц выходили многочисленные мелкие нимфы, в течение остальной части сезона ее величина быстро уменьшалась. В тот год, когда проводилось исследование, имело место два периода значительной смертности и за каждым из ннх следовал период ускоренного роста выживших особей; небольшое пополнение происходило также за счет выхода нимф нз новых яиц (в начале лета) и иммиграции новых особей (в конце 263 гл т организация на популяционном уровни и 4 о зг ! Иать Август твиг.
96. Численность (А), биомасса (сухой вес) (Б) и поток знертни (скорость ассимилнпии) (В) на ! и' в популнпни Огсйс(!тат )й(гога!ит, живущего на засоленном марше в зарослвх Зрагппа аИега(!!ога (Ю. Одум, Смолли, !969). лета). Максимальный пик потока энергии не совпадал ни с пиком численности, ни с пиком биомассы, он был достигнут в тот период, когда популяция состояла из среднего числа нимф среднего размера, которые очень быстро росли.
Другими словами, максимальное влияние популяции на болото (в смысле потребления травы) не совпадало ни с максимумом численности, ни с максимумом биомассы, хотя и было ближе к моменту достижения последнего. Обратите внимание также на то, что, в то время как численность и биомасса изменялись в 5 — 6 раз, поток энергии изменялся всего в 2 раза. Поскольку интенсивность метаболизма на грамм у мелких нимф была в несколько раз выше, чем у взрослых особей, для весенней популяции, имевшей большую численность и малую биомассу, была характерна почти такая же интенсивность метаболизма, как и для летней популяции, имевшей малую численность и большую биомассу. Нижний график на фиг, 95 показывает, что приблизительно '/з ккал в день ассимилировалась популяцией на 1 м' примерно за 2,5 мес.
Обший поток энергии на 1 мт за сезон составил приблизительно 28 ккал, или около 7 г сухого веса травы (4 ккал(г). Поскольку кузнечики ассимилируют приблизительно треть съеденного количества пищи (эффективность ассимиляции около 33%), то, вероят- чдсть ь основиын экологические принципы и концепции дилл,г(же год) йоптреВлеиие Деиеоиие пищи ВВ Фнг. Эб. Годовой бюджет знергнн в популяции нрапнвннна, обитающего на засоленном марше, штат Джорджия (Кейл, 1965). Чиатая пераичиая продукцяя болата составляет примерио !0000 якая!мд ХНП вЂ” хищные насекомые в пауки; РН вЂ” растительяоядиые насекомые; Д вЂ” детритофагв (мелкие улитки и крабы): Эк — потери эвергии с экскремевтами; Эд — потерй эвергви при дыхавив. ио, с 1 мв они изымают 21 г растений. Необходимо подчеркнуть, что иеассимилированиые 14 г не изменяли трофических кол ВД уровней, но были доступны в Х качестве пищи для других первичных консумеитов — бактеРй уо Губ ВД рий грибов и животных, пи- продукция тающихся детритом.
16 Кдалиеииди (Рос™) На этом примере мы ви- Д дим, что, даже имея данные о плотности или «урожае на кори|о» для одного-единственного Вл вида, можно прийти к невер- ВВ ным заключениям, если использовать эти данные в качестве меры значимости популяции. Правильную картину можно получить только на основании совокупных данных о численности и биомассе, а также о дыхании (на которое во многих случаях приходится большая часть потока энергии), особенно если сравниваются популяции, значительно различающиеся по размерам особей (например, муравьи и олени). Наконец, отметим, что такой энергетический подход в равной мере приложим к популяциям любых организмов (растений, животных, микроорганизмов) при любых условиях среды.
Другой пример исследования биоэнергетики популяций иллюстрирует диаграмма потока энергии, приведенная на фиг. 96. Болотные крапивники обитают на том же самом засоленном марше, что и описанные выше кузнечики, но в сезон размножения они сосредоточиваются только на узких полосах высокотравья по берегам протоков, образующихся в приливной зоне. Здесь их экологическая плотность достигает 100 особей на гектар (биомасса около 0,03 г сухого веса, или 0,18 ккал на 1 м'), что равно общей плотности всех птиц в спелом лесу. Поскольку в этом местообитании крапивник — единственный представитель воробьиных, его популяция занимает нишу (определение этого термина см.
на стр. 303), которая, как правило, занимается многовидовыми попуя ляциями. Как показано на диаграмме, потребности в энергии за год у этой популяции покрываются за счет пищи примерно такого состава: 600уге растительноядиых насекомых, 30$ хищных насекомых и пауков и 10% животных, поедающих детрит (мелкие улитки и крабы). В сезон гнездования крапивники выедают за день четверть биомассы насекомых и пауков вблизи своих гнездовий; столь высокая степень хищничества оказывается возможной вследствие высокой продуктивности жертвы и иммиграции новых организмов из окружающих участков болота, не занятых крапивниками. Хотя энергетические потребности популяции крапивника покрываются всего примерно 2% чистой первичной продукции болота, их влияние на первичный и вторичный трофическиеуровни благодаря выеданию организмов-консументов, связанных в пищевой цепи, весьма значительно.
Это исследование Кейла (1965) — одно из наиболее полных исследований, в нем подробно проанализирована не только энергетика популяции, но также экосистема, функциональной частью которой она служит. Такие исследования выявляют истинную «значи- Гл. т. ОРГАнизАция нА популяционном уРОвна мость» популяции; установить ее с такой же степенью точности лишь на основании учета численности особей (т. е. определяя только величину Ф) невозможно. 13.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
