Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 80
Текст из файла (страница 80)
У высших животных изоляция определяется, по-видимому, поведенческими механизмами (нервная система); у низших животных и растений она имеет химическую природу (выделение антибиотиков или «аллелопатических» веществ, которые будут рассматриваться в следующем разделе). Итак, изоляция уменьшает конкуренцию, способствует сохранению энергии в критические периоды, предотвращает перенаселение и истощение запасов пиши у животных и биогеиных веществ, воды и света у растений. Иными словами, территориальность благоприятствует регуляции численности популяции на уровне, более нязком, нежели уровень насыщения.
В этом смысле территориальность есть явление общеэкологическое, отнюдь не ограниченное какой-то одной таксономической группой, скажем птицами (у которых этот феномен, кстати, очень хорошо изучен). Объяснения и примеры Агрегация усиливает конкуренцию, но в то же время создает многочисленные преимущества. Разобщение особей в популяции уменьшает конкуренцию, но, вероятно, приводит к утрате преимуществ, обеспечиваемых групповым образом жизни. Дольше всего будет сохраняться в ходе эволюции такая структура, которая обеспечивает длительное преимущество для жизни вида.
Во всяком случае, в природных популяциях мы часто встречаем организацию обоих типов. В популяциях некоторых видов их можно наблюдать попеременно (дрозды, например, уединяются на своих территориях в период размножения и объединя- часть 1. Основныв экологические принципы и концепции 212 г" гч '' '1 В !955 дптал !956 Фнг. 99. Индивидуальные участки н территория (охраняемые индивидуальные участке) у различных животных. л и В индивидуальные участки коробчатой черепаха (уеггорепе сагоьпа) ва площади 9 га (Л вЂ” саины,  — самки) Этот вкд не охраняет своих виднвнахальных участков, н онв перекрываются (стккель, 1990).
В в à — террнторны певчвх дроздов (1'вгбил раножейж) з Ботаническом саду в Оксфорде (Англия) з 1999 н 19ьа гг. цыфры — номера окольдовавных самдов в каждой территориальной паре; обратите внимание иа то, что трн особы П, б в 7) оба года занимали одык и те же территории, дае другие особ» на следующий год не вернулясь, и на нх террито.
рвы поселялись трн позыв особи Обычно преуспевающие особе занимают одну и ту же террнторвю до самой смерти (Лзк, !9бб) ются в стаи к зиме), так что они используют преимущества обеих систем организации! Кроме того, особи разного возраста и пола могут вести себя по-разному в один и тот же сезон (например, у взрослых выражена территориальность, а молодые объединяются в группы). Мы уже обсуждали значение внутривидовой конкуренции для разобщения деревьев в лесу н кустарников в пустыне (равд. 1О и 13).
Теперь необходимо остановиться на механизмах разобщения, основанных иа активном антагонизме, наблюдаемом у высших животных. У многих животных основные виды жизнедеятельности ограничены некоторым определенным участком, или домовым участком, размеры которого могут варьировать от нескольких квадратных сантиметров до многих квадратных километров, как у пумы.
Поскольку зоны владения часто перекрываются, достигается лишьчастичнаяизоляция (фиг.99,слева). Крайнее выражение разобщения — территориальность (фиг. 99, справа). Найс (1941) подразделила территориальное поведение птиц на несколько основных типов: а) охраняется участок, где происходит спаривание, выведение и кормление птенцов, б) охраняется участок, где происходит спаривание и гнездование, но не кормление, в) охраняется только тот участок, на котором происходит спаривание, г) охраняется только гнездо, д) охраняются участки, не связанные с размножением. В первом случае охраняемый участок может быть весьма обширным, большим, чем нужно для обеспечения пищей родителей и потомства. Например, крошечный комаролов (его вес около 3 г) охраняет территорию в среднем около 1,8 га, но добывает пищу со значительно меньшей площади вокруг гнезда (Рут, 1969).
При охране территорий прямые столкновения иа границах сведены до минимума. Владельцы заявляют о своих правах с помощью песни или других «ритуальных» форм поведения, и этого обычно бывает достаточно для отпугивания особей своего вида. По- Гл. т. ОРГАнизАция ИА популяциОнном уРОВне скольку в начале периода гнездования участок, охраняемый птицами, часто больше, чем в конце, когда потребность в пище максимальна, и поскольку многие птицы, рыбы и рептилии, проявляющие территориальное поведение, вообще не защищают участков, на которых они кормятся, репродуктивная изоляция и регуляция, по-видимому, имеют большее значение для выживания, чем изоляция, связанная только с добыванием пиши.,Благодаря территориальности не только предотвращается перенаселение, она способствует также быстрому восстановлению численности в тех случаях, когда гибнет необычно много родительских пар.
Дело в том, что всегда имеется некоторое число особей, не размножающихся из-за нехватки места; они быстро занимают освободившиеся участки. Удобно наблюдать территориальное поведение весной на мелководье прудов, заселенных черными или ушастыми окунями.
Самцы охраняют «гнездо», или «ложе» (очищенный участок дна), и прилежащую зону. В случае приближения другой рыбы самец растопыривает свои яркоокрашенные плавники и устремляется навстречу нарушителю границы. Поскольку это поведение набл|одается как до, так и после того, как самка отметала икру, ясно, что самец охраняет именно определенный участок, а не только потомство. 16. ТИПЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ МЕЖДУ ДВУМЯ ВИДАМИ Определения Взаимодействие популяций двух видов теоретически можно выразить в виде следующих комбинаций символов: 00, —, ++, +О, — О, + —. Три из них (++, —, + — ) в свою очередь обычно подразделяются.
В результате мы получаем девять типов важных взаимодействий (см. схему классификации Хэскела, 1949, в адаптации Беркхолдера, 1952): !) нейтрализм, при котором ассоциация двух популяций не сказывается ни на одной из них; 2) взаимное конкурентное подавление, при котором обе популяции активно подавляют друг друга; 3) конкуренция из-за ресурсов, при которой каждая популяция неблагоприятно действует на другую при борьбе за пищевые ресурсы в условиях их недостатка; 4) аменсализм, при котором одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния; 5) паразитизм и 6) хищничество, при которых одна популяция неблагоприятно воздействует на другую в результате прямого нападения, но тем не менее зависит от другой; 7) комменсализм, при котором одна популяция извлекает пользу из объединения, а для другой это объединение безразлично; 8) протокооперация, при которой обе популяции получают преимущества от объединения, но их связь не облигатна; 9) мутуализм, при котором связь популяций благоприятна для роста и выживания обеих, при« чем в естественных условиях ни одна из них не может существовать без другой (табл.
30). Чтобы оценить значение указанных взаимодействий для роста и выживания популяций, можно воспользоваться основным уравнением роста популяций (см. равд. 8), вводя в него положительный, отрицательный или нулевой члены. Все эти типы взаимодействия можно встретить в среднем сообществе, но их легко обнаружить и изучить, по крайней мере кач с геенно, даже в сложных сообществах. Тип взаимодействия данной пары видов может изменяться в зависимости от условий или на последовательных стадиях их жизненных циклов. Так, в какой-то момент о оше.ня двух видов можно охарактеризовать как паразитизм, в другой — как ком- ЧАСТЬ (, ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ ТАБЛИЦА 30 Анализ взаимодействия популяций двух видов' Тиц взаимодействиях Общий характер взаимодействия Ни одна из популяций не оказывает на другую влияния Прямое взаимное подавление обоих видов 1.
Нейтрализм О О 2. Конкуренция, непосредственное взаимодействие 3. Конкуренция, взаимодействие из-за ресурсов Опосредованное подавление, возникающее, когда появляется недостаток в каком-либо факторе, используемом обоими видами Одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влия- ния 4, Аменсализм 5.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
