Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 82
Текст из файла (страница 82)
17. ОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ, МЕЖВИДОВАЯ КОИКУРЕИЦИЯ Определения В самом широком смысле конкуренция — это взаимодействие двух организмов, стремящихся к одному и тому же. Межвидовая конкуренция — это любое взаимодействие между двумя или более популяциями, гл. 7. ОРГАнизкция ил популяционном «говне которое вредно сказывается на их росте и выживании. Как показано в табл.
30, она может принимать две формы. Тенденция к экологическому разобщению, наблюдаемая при конкуренции тесно связанных или сходных в иных отношениях видов, известна как принцип конкурентного исключения. Объяснения О межвидовой конкуренции написано очень много и экологами, и генетиками, и эволюционистами. В большинстве случаев слово «конкуренция» применяется для тех ситуаций, в которых отрицательные влияния возникают вследствие уменьшения ресурсов, используемых обоими видами. Тогда непосредственные взаимодействия, такие, как взаимное хищничество или выделение вредных веществ, должны быть отнесены к иной категории явлений (как сделано в табл. 30), хотя для их обозначения и нет общепринятого термина. Межвидовые химические посредники (медиаторы) (или аллелохимические вещества, см.
Уиттэкер, 19?0), благодаря которым один вид имеет преимущества в конкуренции с другим, названы аллелопатическими веществами (см, стр. 34 и 286) или антагонистическими алломонами (Браун и др., 19?О). Я полагаю, что такие слова, как «конкуренция», «сообщество», «популяция», широко используемые не только в науке, но и в обычном языке, следует точно определить (что мы и сделали), но при этом сохранить за ними их широкий смысл. Будет значительно меньше путаницы, если за основным термином оставить широкое значение, а затем, пользуясь соответствующими прилагательными или модифицирующими смысл термина фразами, провести «дробление» для его применения в более узких значениях.
Например, мы можем говорить о конкуренции за ресурсы, «антибиотической» конкуренции или конкуренции за свет. Мы могли бы охарактеризовать конкуренцию также количественно, по степени подавляющего влияния, как это сделал Филип (1955), используя метод моделирования. Таким образом, в общем следует избегать специальных терминов, пользуясь ими лишь в тех случаях, когда необходимо охарактеризовать какое-либо очень специальное явление. Конкурентное взаимодействие может касаться пространства, пищи нли биогеиных веществ, продуктов экскреции, зависимости от хищников, подверженности заболеваниям и т. д.
Результаты конкуренции часто представляют огромный интерес, они были подробно исследованы как один из механизмов естественного отбора. Межвидовая конкуренция независимо от того, что лежит в ее основе, может привести либо к взаимному приспособлению двух видов, либо к замещению популяцип одного вида популяцией другого, либо к тому, что один вид вынудит другой переселиться в иное место или перейти к использованию иной пищи. Неоднократно отмечалось, что близкородственные организмы, ведущие сходный образ жизни, не обитают в одних и тех же местах.
Если же они живут в одном месте, то потребляют разную пищу, активны в разное время или обладают еще какими-либо различиями, благодаря которым занимают несколько различающиеся ниши. Более полно представление об экологической нише дается в следующей главе, здесь мы отметим лишь, что понятие ниши относится не только к физическому пространству, занимаемому организмом, но также к его месту в сообществе, определяемому, в частности, источником энергии и периодом активности. Не существует двух видов, которые могли бы занимать совершенно одинаковые ниши, оставаясь различными, однако некоторые виды, особенно близкородственные (и, следовательно, обладающие сходными морфологическими и физиологическими признаками), часто на- ЧАСТЬ ! ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ столько сходны, что по существу для них требуется одна и та же ниша.
Жесткая конкурейция наблюдается также в тех случаях, когда ниши частично перекрываются. Экспериментальные исследования и наблюдения показали, что чаще всего нишу занимает один вид. Общеизвестное явление экологического разобщения близкородственных (или сходных по иным признакам) видов получило название принципа конкурентного исключения (Хардин, !960) или принципа Гаузе (в честь русского биолога, который впервые подтвердил его существование экспериментально) (фиг.
100). К числу наиболее широко обсуждавшихся в литературе теоретических проблем, относящихся к явлению конкуренции, относятся закономерности, получившие название уравнений Лотки — Вольтерры (эти модельные уравнения были предложены Лоткой и Вольтеррой независимо друг от друга в 1925 и 1926 гг.). Эти уравнения представляют собой пару дифференциальных уравнений, сходных с уравнением, приведенным в предыдущем разделе. Такие уравнения можно использовать для моделирования конкуренции типа хищник — добыча, паразит — хозяин или других взаимодействий между двумя видами.
Для случая конкуренции, происходящей в ограниченном пространстве, где для каждой популяции имеется определенный уровень равновесия, характеризуемый величиной К, уравнения одновременного роста можно записать в следующей форме: йй'2 „, К,— йс! — анв ййгв „К, — й!т — рй!! — =т рч' 2 2 К малых лучных хругцаков (тггйоиигпР Жаркий, влажный Жаркий, сухой Теплый, влажный Теплый, сухой Прохладный, влажный Прохладный, сухой 34 34 29 29 24 24 70 30 70 30 70 30 100 1О 86 13 31 0 0 90 14 37 69 100 ~ Парк, !222. ' Каждый иа б вариантов опыта проведен в 20 — ЗО повторностях В чистой куньтуре каждый иа видов выживает прн яюбык сочетаниях условий, однако прн совместном культивировании двух видов выживает только одяи, В пронентах выражено относительное чнсао повторностей, в которык сохранялся только адик внд, а другой ваимкнироваася где У! и ууу — соответственно численность первого и второго видов, а — коэффициент конкуренции, характеризующий тормозящее влияние второго вида на первый, а р — коэффициент конкуренции, характеризующий тормозящее влияние первого вида на второй.
Обратите внимание на то, что в этой модели за основу опять было взято логистическое уравнение. В результате такого взаимодействия вид, оказывающий более сильное тормозящее влияние, заставит другой внд перессчиться в иное место, однако, как показал Слободкин (1962), два вида теоретически могли бы сосуществовать, если бы характерные для них коэффициенты конкуренции были очень малы по сравнению с величинами отношений плотностей насыщения (КЕ~К2 и Ку!К!). ТАБЛИЦА 31 Случай конкурентного иеклгоченил в пооуллцилх 279 гл. т.
орглниздция нл популяцнонном уровни 6 4 ва В В Ш 12 14 УВ УВ Время, дни Фиг. 100. Конкуренция между двумя близкородственными видами простейших, имеющих сходные ниши (по Гнузе, взято из Олли и др., 1949). В изолированных культурах ерл постоянном обеспечении пищей рост Рататес1ищ саияа1ию 111 и Р аитеиа (1!11 происходит в соответствии с нормальной 3-образной зависимостью. Лря ооъеднненнн обоих видов в олной культуре (11 н 1у( Р.
саида(ию злямнинруется (п(. Чтобы понять причины конкуренции, необходимо рассмотреть не только особенности популяций и условия, определяющие конкурентное исключение, но также ситуации, в которых сосуществуют сходные виды, поскольку в открытых природных системах большое число видов пользуется фактически общими ресурсами (особенно в зрелых, стабильных экосистемах). Мы опишем результаты модельных опытов с популяциями жуков Тг!Ьо!!цт (табл. 31) и клевера Тг(!о!!пт (фиг. !О!).
Одно из наиболее тщательных и длительных исследований межвидовой конкуренции принадлежит Т. Парку из Чикагского университета. Парк, его студенты и сотрудники работали с малым мучным хрушаком, особенно с представителями рода Тг!Ьо!!ит (краткий обзор этих работ см. у Парка, 1962). Эти мелкие жуки могут завершить весь свой жизненный цикл в очень простой и однородной среде — банке с мукой или пшеничными отрубями. Среда в этом случае служит одновременно и пищей и местообитанием личинок и взрослых жуков.
Если регулярно добавлять свежую среду, то популяция жуков может поддерживаться длительное время. С точки зрения представления о потоке энергии (гл. 3) такую экспериментальную систему можно описать как стабилизированную гетеротрофную экосистему, в которой энергия пищи уравновешена затратами на дыхание. Конечно, эта экосистема крайне искусственна, но в связи с тем вредом, который наносят насекомые зерну в хранилищах, она представляет практический интерес. Оказалось, что если два разных вида Тг!Ьо!(пт поместить в этот однородный мирок, то раньше или позже один вид окажется элиминированным, а другой будет быстро размножаться.
Один вид всегда «побеждает», или, иными словами, два вида Тг!Ьо!(нт не могут выжить йзо ЧАСТЬ ). ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ 4 лм В ш г Ш !У 1В 1В Время посева, неВ гу Фиг. 101. Случай сосуществования популнпий клевера Тгрго11пт (Хпрпер и Клетуорти, 1963). На граФике покаваи рост популяпий двух видов клевера в частом (т. е.
без примеси другого вида) и смешанном травостоях. Обратите внимание аа то, что рост зтвх задов в чистых травостоях имеет разкый характер и нх созреванве происходит а разное время. Благодаря зтнм, а также другим различиям оба вада, хотя между кими н имеют место взаимодействия, могут сосуществовать в смешанных травостоях, одкако ях плотность в етом случае снижается. В качестве показателя плотноств биомассы использован листовой индекс (отношение площадя листовой поверхности к плошади поверхностя почвы, смчсм'). 1 — т. (гпебеглш, чистый травостой; П вЂ” Т, герелз, чистый травостой; 1П вЂ” Т. герека, смешанный травостой; 1У вЂ” Т.
1гпбг)егет, смешанный травостой. в этой специфической экосистеме, которая, по определению, предоставляет для мучных хрущаков только одну нишу. Относительное число особей каждого вида, первоначально внесенных в культуру (т. е. исходное отношение числа особей), не влияет на окончательный результат, однако «климат» экосистемы существенно сказывается на исходе борьбы. Как показано в табл. 31, одын из видов (Т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
