Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 86
Текст из файла (страница 86)
Особый интерес представляют организмы, занимающие промежуточное положение между хищниками и паразитами, например паразитические насекомые, которые нередко, подобно хищникам, пожирают всю свою добычу, но в то же время напоминают паразитов своей специфичностью в отношении хозяина и высоким биотическим потенциалом. Человек научился искусственно разводить некоторых паразитических насекомых и использовать их для регуляции резких вспышек численности насекомых. Печальный опыт применения инсектицидов убедил нас в том, что этот метод борьбы с насекомыми имеет серьезные недо- йэо часть 1 основныв экологические пгинципы и концепции статки; поэтому биологические методы борьбы, в частности использование паразитов, займут в будущем важное место. Попытки использовать с той же целью крупных неспециализированных хищников в общем оказались безуспешными.
Попробуйте сами указать причины этой неудачи. Человек, к сожалению, еще очень медленно учится быть «предусмотрительным хищником» (выражение Слободкина, 1962), т. е. не истреблять полностью своих жертв. В гл. 10 показано, что с помощью математических моделей можно определять долю изъятия из популяций дичи и рыб, при которой будет сохраняться оптимальный и устойчивый выход продукции. Проблема оптимальной продуктивности обсуждалась Бивертоном и Холтом (1957), Рнккером (1958), Меншуткиным (1964), Слободкином (1968), Силлименом (1969), Вагнером (1969) и многими другими. Теоретически если кривая Б-образного роста симметрична„как в логистической модели, то скорость роста, йУ/Й, будет максимальной, когда плотность равна К/2 (половина величины плотности насыщения). Однако вершина «горбатой», илн параболической, кривой скорости роста вследствие смещения всей кривой часто может и не находиться точно между 0 и К. Согласно Вагнеру (1969), плотность, при которой обеспечивается максимальный выход живой продукции, часто составляет несколько меньше половины плотности, характерной для равновесной необлавливаемой популяции.
К анализу проблемы можно подойти и экспериментально, создавая опытные популяции в микроэкосистемах. Одна из таких экспериментальных моделей представлена на фиг. 107. Аквариумную рыбку гуппи (/.е(нв/ев гег(си1а(из) использовали для имитации популяции промысловой рыбы, облавливаемой человеком. Можно видеть, что максимальный устойчивый выход продукции получали в том случае, когда в каждый репродуктивный период изымалась одна треть популяции, что приводило к уменьшению равновесной плотности до величины, составлявшей несколько меньше половины плотности необлавливавшейся популяции.
Эксперимент показал также, что эти отношения независимы от предельной емкости системы, которая поддерживалась на трех разных уровнях путем изменения количества пищи. Модели, состоящие из одного вида, часто слишком упрощают реальные отношения, поскольку в них ие учитывается роль конкурирующих видов; между тем плотность последних может увеличиваться из-за уменьшения плотности изымаемого вида, и, кроме того, они используют пищу илн другие ресурсы, необходимые для существования изучаемого вида. «Верховному» хищнику, например человеку (или наиболее эффективному пастбищному животному, например корове), очень легко повлиять на конкурентное равновесие, что приведет к замещению эксплуатируемого вида на другой, непригодный для данного хищника или данного пастбищного животного.
Случаи таких сдвигов (как будет отмечено ниже) все множатся по мере того, как активизируется рыболовная и охотничья и т. п. деятельность человека. Это дает основание высказать следующее утверждение, которое следует рассматривать и как призыв, и как предупреждение: эксплуатируемые для нужд человека системы, представленные одним видом, равно как и системы монокультур (например, сельскохозяйственные монокультуры), неустойчивьс по своей природе, ибо в условиях стресса они сильно уязвимы для конкурентов, возбудителей болезней, паразитов, хищников и других факторов, оказывающих отрицательное влияние.
Как отмечалось в гл. 3, оптимальная продуктивность может быть меньше максимальной, если принять во внимание затраты, необходимые для поддержания «порядка» в нестабильных системах. гл. у. организация нл популяционном уровня ю !о 5 г() гБ уа уБ о(( бу Биомасса, г Фнг. 107.
Биомасса и выход продукции в экспериментальной популяции гуппи (Силлимен, 19бй). Оценивали биомассу и выход при различной величине изъятия в каждый репродуктивный период (в процентах и разном количестве пищи; уровень аоступной пищи в опыте 11 принят за единицу; в опыте ! он в (,б раза больше, а в опыте 1!1 — в 2 раза меньше). Наибольший выход продукции получен в том случае, когда в каждый репродуктизный период нзымати одну треть популяции, а средняя биомасса снижалась менее чем наполовину по сравнению с биомассой в иезксплуатируемой популяции (кривые выхода продукции сдввнупа влево1. Стресс хищников илн изъятия определенной доли продукции часто сказывается на размерах особей в эксплуатируемых популяциях.
Так, облов рыбы, при котором обеспечивается максимальная устойчивая величина получаемой продукции, обычно приводит к уменьшению средних размеров рыб, а вырубка леса, при которой достигается максимальный объем получаемой древесины, вызывает уменьшение величины деревьев и ухудшение качества древесины, Как мы неоднократно повторяли, нельзя одновременно добиться и максимального количества, и наилучшего качества. Брукс и Додсон (1966) описали случай, когда в озерах крупные формы зоопланктона заменились на мелкие после вселения питающихся зоопланктоном рыб, которых ранее в этих озерах не было.
В подобных случаях, когда экосистема имеет относительно небольшие размеры, один или несколько видов хищников способны регулировать как размеры, так и видовой состав всего трофического уровня. Эти соображения опять приводят нас к вопросу о роли отрицательных взаимодействий в экосистеме в целом. Как говорилось ранее (равд. 10), значимость биотической регуляции есть функция интенсивности физических факторов, под влиянием которых развивается экосистема. На фиг.
108 представлена на основе экспериментальных исследований Д. Коннелла «модель морского желудя». В приливно-отливной зоне на скалистом морском берегу существует градиент от участков, на которых доминируют стрессовые физические воздействия на организм, до участков, где большее значение приобретает биологическая регуляция (описание этой среды см. в гл. !2, стр. 437). Коннелл (196!) обнаружил, что личинки двух видов морских желудей поселяются в обширной части приливной зоны, однако их взрослые формы выживают на более ограниченной территории. Оказалось, что распространение более ЧАСТЬ 1. ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ физические Биыогические Распределение Приливно-отливные уровни Среднин уровень гизигийного гриливи Среднии уровень кеадратурного прилива Средний нрилигноатлиеныа уровень Средина уровень квадратуаного отлива Средний уровень аизигийнрго отлива Фиг.
108. факторы, регулирующие распределение двух видов морских желудей в приливной зоне (данные Коннелла, 19б1, по Одуму, 1993). У обоих видов взрослые особи обнаруживаются в более узнав обяасти ао сравнению с тоа, в нагорав расиростраиястся их молодь Расаространсние Ва1аанз вверх ограничивается физически.
ми фаьторами, а распространение Сагаата1нз вниз ограничивается биологическими факгорамн (коннурсидия. хиахиичеств). крупного вида (Ва1ппиз) ограничено нижней частью приливной зоны, поскольку он не способен выносить длительного обсыхания, тогда как мелкий вид (Сй(г)апта1из) вытеснялся из нижних участков в результате конкуренции с более крупным видом и хищниками, которые более активны ниже уровня прилива. Как показано на фиг.
108, физическое стрессовое воздействие (обсыхание) служит главным регулирующим фактором в верхней части зоны, а ниже такими факторами были конкуренция и хищничество. Эту модель можно применить и к значительно более обширным территориям, в пределах которых наблюдается постепенный переход от физического к биологическому типу регулирования, например к зоне от Арктики до тропиков или от высокогорных местностей до уровня моря; необходимо только иметь в виду, что все «модели» чрезвычайно упрощают, хотя и в разной степени, реальные отношения. Наше обсуждение отрицательных взаимодействий было бы неполным, если бы мы не упомянули о небольшой работе Хейрстона, Смита и Слободкина (1960), в которой выдвигается весьма плодотворная идея о принципиальном различии регуляции в популяциях, относящихся к первичному трофическому уровню (консументы или растительноядные), и в популяциях других трофических уровней.
Эти авторы считают, что «численность популяций продуцентов, хищников и редуцентов лимнтируется соответствующими ресурсами по классическому типу регулирования, зависящему от плотности», а «между разными представителямн этих групп обязательно должна существовать конкуренция». Напротив, «растительноядные животные редко испытывают недостаток в пище, их численность чаше всего лимитируется хищниками, и поэтому они, по-видимому, не конкурируют из-за общих ресурсов». Эта теория основана на двух обычных наблюдениях: 1) в природных экосистемах растения выедаются слабо (что дает им возможность восстанавливать свою биомассу), 2) многие виды растительноядных животных сосуществуют без явных признаков конкурентного исключения (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
