Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 81

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 81)

Паразитизм б. Хищничество 7. Комменсализм Популяция паразита (1) обычно меньше, чем популяция хозяина (2) Популяция хищника (1) обычно больше, чем популяция добычи (2) Популяция комменсала (1) получает пользу от объединения с популяцией хозяина (2), для которого зто объединение безразлично Взаимодействие друг с другом полезно для обеих популяций, но не является облигатным Облнгатное взаимодействие, полезное для обеих популяций + О 8. Протокооперация 9, Мутузлизм о — существенное взаимодействие между популяциями отсутствует; + бзагоприятяое дей. стене на рост, выживание наи другие характеристики популяции (в уравнение роста входит зозожнтехьиый чаеи1; — ингибнрующее действие на рост иин другие характеристики популяции (е уравненне роста входит отрицательный чхеи).

' Типы 2 — 4 можно ккассифицировать как «отркцатехьные взаимодействия», тины 7-9— кан положитехьные взаимодействия», типы З и 6 подпадают нод обе зги категории. Объяснения Общеизвестен тип взаимодействия популяций, при котором одна из них влияет на скорость роста и смертность другой. Члены одной популяции могут поедать членов другой, конкурировать с ними за пищу, менсализм и, наконец, в следующий эти взаимоотношения могут быть полностью нейтральными.

Исследование упрощенных сообществ и постановка лабораторных экспериментов позволяют вычленять различные взаимодействия и изучать их количественно. Существенную помощь в этом отношении могут оказать также математические модели, созданные на основе этих исследований, особенно в тех случаях, когда влияние отдельных факторов не удается проанализировать на основе простых наблюдений или экспериментов. Что касается общей картины экосистемы, то необходимо отметить, что 9 описанных типов взаимодействий можно свести к двум более общим типам, а именно к отрицательным и положительным взаимодействиям.

Здесь следует подчеркнуть два важных принципа: 1) в ходе эволюции и развития экосистем существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, увеличивающих выживание взаимодействующих видов (гл. 9); 2) в недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чвм в старых ассоциациях (см. разд. 17). Гл, т ОРГАнизАция нА популяционном уРОВне 275 выделять вредные продукты или еще как-нибудь влиять на другую популяцию.

Популяции могут быть также полезными одна для другой, причем польза в одних случаях оказывается обоюдной, а в других односторонней. Как было отмечено выше в разделе «Определения» и показано в табл. 30, взаимодействия такого рода подразделяются на несколько категорий. Для того чтобы выяснить, как эти взаимодействия могут влиять на рост и выживание популяций, целесообразно, прежде чем переходить к обсуждению конкретных случаев, рассмотреть некоторые гипотетические и упрощенные модели. Мы уже говорили о том, что для выяснения действия различных факторов в сложных ситуациях в природе, а также для более точного определения понятий и большей четкости рассуждений полезно пользоваться «моделями» в форме уравнений роста. Если рост одной популяции можно схематически представить и описать с помощью уравнения (см.

равд. 8), то влияние другой популяции можно выразить членом, который изменяет рост первой популяции. В зависимости от типа взаимодействия в уравнение можно подставлять разные члены. Например, прн наличии конкуренции скорость роста каждой популяции равна нелимитированной скорости за вычетом величины, характеризующей влияние собственного перенаселения (ко'торое возрастает с увеличением популяции), и величины, характери. зУющей вРедное влиЯние дРУгого вида, й в (котоРаЯ с Увеличением чис. ленности обоих видов, йГГ и йГ», также возрастает): — гйà — ( — А" ) — САГвАГ. 1( Скорость) (Нелимитированная( (Влияние Госта) (Г ов ежлакянее влив-) роста 1 ( скорость ) 'Г численности ) ( ние другого вида Нетрудно видеть, что это по существу то же логистическое уравнение, которое было приведено на стр.

238, с той лишь разницей, что в нем имеется дополнительный член («повреждаюшее влияние другого вида»), взятый с обратным знаком. Взаимодействие такого рода может привести к разным последствиям. Если величина С для обоих видов незначительна, так что межвидовые подавляющие влияния меньше соответствующих внутривидовых влияний, то скорость роста, а вероятно, и предельная плотность несколько снизятся, но оба вида, по-видимому, смогут сосуществовать.

Иными словами, подавляющие влияния со стороны другого вида будут иметь меньшее значение, чем внутривидовая конкуренция. Если рост популяции вида происходит по экспоненте (в уравнении отсутствует член, характеризующий самоограничение численности), то «сглаживание» кривой роста может произойти вследствие межвидовой конкуренции. Однако если С велико, то вид, оказывающий наибольшее влияние, либо уничтожит своего конкурента, либо принудит его перейти в иное место.

Таким образом, теоретически виды, имеющие сходные потребности, ие могут существовать вместе, так как велика вероятность возникновения сильной конкуренции и элиминации одного из ннх. В следующем разделе мы рассмотрим, как реализуются те возможности, на существование которых указывают наши модели. Когда виды двух взаимодействующих популяций оказывают друг на друга благоприятное, а не повреждающее влияние, в уравнение вводят положительный член. В таких случаях популяции растут и процве. тают„достигая равновесных уровней, благоприятных для обеих. Если для роста и выживания каждой нз популяций необходимо влияние другой популяции (положительный член в уравнении), то такую связь называют мутуалнзмом.

Если же, с другой стороны, эти благоприятные влияния лишь вызывают увеличение размеров популяции или скорости члсть ь основныв экологичвскив пвииципы и коицвпции 276 ее роста, не будучи необходимым для роста и выживания, то такое взаимодействие подпадает под определение кооперации или протокооперации (поскольку рассматриваемая кооперация не есть следствие сознательной или «разумной» деятельности, предпочтительнее пользоваться последним термином) .

И мутуализм, и протокооперация приводят к сходйому результату: рост любой популяции в отсутствие другой либозамедлен, либо равен нулю, По достижении равновесия, обе популяции продолжают сосуществовать, обычно сохраняя определенное соотношение. Рассмотрение популяционных взаимодействий так, как это сделано в табл. 30, или на основе уравнений роста дает возможность избежать путаницы, нередко возникающей при обсуждении терминов и определений как таковых. Например, термин симбиоз иногда употребляют в том же смысле, что и мутуализм, а иногда его понимают более широко, включая в него также комменсализм и паразитизм.

Поскольку симбиоз буквально означает «совместная жизнь», мы используем его в этой книге в широком смысле, безотносительно к природе взаимосвязи. Термин «паразит» многие используют применительно к любому мелкому организму, живущему на или в другом организме, независимо от того, отрицательно, положительно или безразлично его влияние; в таком же смысле трактуется и предмет науки паразитологии. Часто для одного и того же типа взаимодействия существуют различные термины, что еще больше увеличивает путаницу. Однако, когда отношения представлены в схематическом виде, обычно не остается сомнений, к какому типу относить рассматриваемое взаимодействие, слово или «ярлык» оказывается в таком случае вторичным относительно механизма или его результата.

Даже если бы мы вообще не смогли применить уравнения к реальным ситуациям, эти «математические модели» были бы тем не менее очень полезны для более четкого понимания, так как они позволяют количественно выразить изучаемые явления и избежать громоздких словесных дефиниций — настоящего бедствия экологии в период ее становления.

И еще одно замечание. Обратите внимание на то, что слово «вредный» ни разу не употреблялось при описании отрицательных взаимодействий. Конкуренция и хищничество снижают скорость роста популяции, подвергающейся воздействию, но этот эффект не обязательно вреден, если рассматривать его с точки зрения выживания популяции на протяжении длительного времени или с точки зрения ее эволюции. Отрицательные взаимодействия могут ускорять естественный отбор, приводя к возникновению новой адаптации.

Как мы уже видели, хищники и паразиты часто полезны для популяций, не имеющих механизмов саморегуляции, для предотвращения перенаселения, следствием которого могло бы быть самоуничтожение (см. разд. 8). Наконец, положение, что в ходе развития популяций наблюдается тенденция к уменьшению отрицательных взаимодействий и увеличению положительных, сформулированное в начале этого раздела, имеет чрезвычайно важное значение для человека. Оно будет обсуждаться в последующих разделах.

Характеристики

Список файлов книги