Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 78
Текст из файла (страница 78)
СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ1 ХАРАКТЕР РАСПРЕДЕЛЕНИЯ (ДИСПЕРСИИ) ОРГАНИЗМОВ В ПРОСТРАНСТВЕ Определения Распределение особей в популяции можят быть 1) случайным, 2) равномерным, 3) групповым (нерегулярным, но и не случайным) (фиг. 97). Случайное распределение в природе встречается довольно редко; оно наблюдается в тех случаях, когда среда очень однородна, а организмы не стремятся объединиться в группы. Равномерное распределение может встречаться там, где между особями очень сильна конкуренция, или существует антагонизм, способствующий равномерному распределению в пространстве.
Чаще всего наблюдается образование различного рода скоплений. Если особи в популяции стремятся образовывать группы определенного размера (например, пары у животных, вегетативные клоны у растений), то распределение групп может оказаться более близким к случайному. Установление типа распределения,степени агрегированности, а (также размеров и продолжительности сохранения групп совершенно необходимо для понимания природы популяции и особенно для точного измерения ее плотности. Так, методы выборок и статистического анализа, вполне надежные при анализе случайного нли равномерного распределения, могут оказаться совершенно непригодными для исследования группового типа распределения.
Объяснения Три основных типа распределения, или «внутрипопуляционной дисперсии», упрощенно представлены на фиг. 97. В каждом четырехугольнике — примерно одинаковое число особей. При групповом распределении (В) группы могут быть одинакового или разного размера и распределяться случайно, равномерно или в свою очередь объединяться в группы второго порядка, между которыми находятся большие незанятые промежутки. Иными словами, можно выделить 5 типов распределения: 1) равномерное, 2) случайное, 3) случайное групповое, 4) равномерное групповое, 5) групповое с образованием скоплений групп.
Все эти типы распределения, несомненно, встречаются в природе. Как явствует из фиг. 97, малые выборки, взятые из трех представленных на фигуре популяций, дадут совершенно различные результаты. При малой выборке из популяций с групповым распределением будут получены либо слишком высокие, либо слишком низкие величины в пересчете на всю популяцию. Таким образом, при исследовании «групповых» популяций выборки должны быть ббльшнми, а планирование эксперимента более тщательным, чем при исследовании «иегрупповых» популяций. Напомним, что случайное распределение, на котором базируются стандартные статистические методы, характеризуется так называемой нормальной кривой. Такого типа распределения в природе можно ожидать в тех случаях, когда на популяцию одновременно действуют многочисленные, незначительные по величине факторы. Если же, как это обычно бывает, доминирует всего несколько основных факторов (вспом- часть ь основныя зкологичвскнв принципы н коицвпции ,ните принцип лимитирующих факторов), причем у растений и животных сильно выражена тенденция к образованию скоплений с целью (иля в результате) размножения, то распределение вряд ли будет совершенно случайным.
Однако, как предполагает Коул (1946), неслучайное, или «контагиозное», распределение организмов можно рассматривать как результат случайного распределения групп, содержащих разное число особей (как на фиг. 97,В), или же группы могут быть распределены равномерно (или по крайней мере не совсем случайно). Иными словами (мы берем крайний случай), лучше определить методом выборок, скажем, число колоний муравьев, а затем установить число особей на колонию, нежели пытаться подсчитать численность муравьев в случайных выборках. Предложены многочисленные методы, позволяющие определять тип разобщенности и степень сгруппированности особей в пои пуляции (для случаев, когда это не самоочевидно), однако здесь еще предстоит сделать очень многое. Упомянем лишь два метода.
Один из них состоит в сравнении фактической встречаемости групп разного размера, выявленной в серии выборок, с Фнг. 97. тря основных тяпа распределением Пуассона, показывающим распределеяпя осозей, пар а частоту совместной встречаемости групп из групп особей а популяции. 9 1 2, 3, 4 и т, д.
особей при случайном А. Рвннонернее Расннелеленне распределении. Так, если встречаемость в'. граннйннн ннснреаеннннн (анс- Групп МалогО раЗМера (в том чИСле «пу- стых» выборок) и больших групп больше, а групп среднего размера меньше ожидаемой, то мы имеем дело с групповым распределением. Противоположное соотношение свидетельствует о равномерном распределении. Для установления достоверности наблюдаемого отклонения от распределения Пуассона проводят статистический анализ. Этот общий метод имеет, однако, тот недостаток, что на результаты может оказывать влияние величина выборки.
Пример использования распределения Пуассона для анализа случайного распределения пауков показан в табл. 28 и 29. На 8 из 11 площадок пауки распре.",елялнсь случайно. Неслучайное распределение имело место на площадках с наименее однородной растительностью. Для случайного распределения характерно то, что дисперсия ()г) равняется среднему (т); если дисперсия больше или меньше среднего, то мы имеем дело соответственно с групповым и равномерным (регулярным) типом распределения. Таким образом, прн случайном распределении У/т=1; стандартная ошибка =)~ 2/и — 1. Если с помощью стандартного статистического анализа установлено, что отношение дисперсия/среднее достоверно больше единицы, то зто значит, что распределение является групповым; если это отношение достоверно меньше единицы, то мы имеем дело с равномерным распределением, а если оно равно единвце,— со случайным распределением.
Такой подход также иллюстрируется в табл. 28 и 29. 267 УЛ 7. ОРГАНИЗАЦИЯ НА ПОПУЛЯЦИОННОМ УРОВНЕ Критерий и-хаадрат из распределения Пуассона Крятернй м.каадрат из раепределення Пуассона Численность на кеадрат Числен. ность на кнадрат Учао. ток Вид Внд л.усом) Птш)иа 1 31 2 19 3 15 4 16 5 45 6 134 8,90') 1.. саго1(пеппе 2 9,58') 5 5,51 6 0,09 1..
/аь/да 3 0,78 4 1,14 16 23 15 70 16 0,09 4,04 0,05 17,30з) 0,09 1) Кюнцлер П558). з) доетозерио прн 5%-нем уровне значимости. т. е. неслучайно; на всех распределение было случайным. других участках ТАБЛИЦА Ю Среднее, дисперсия и распределение в пространстве двух видов мелких моллюсков в иле приливной зоны в штате Коннектикут' сред- )диепер-~ Отношение сред- днспер- Отношение нее сня дисперсия/ Внл и аоэраст нее сия дисперсия/ /среднеез /среднеез Вид и возраст Ми!(жа 1а(ега1И Все возрасты 0,27 беглою йеп)ша 0,26 Случайное Все возрасты 5,75 11,83 Групповое 1-й год 4,43 7,72 Групповое 2-й год 1,41 1,66 Случайное ) джексон П558).
Пря иедоетоеериом отклонении от единицы (5еь.ный донернтельный уровень) распределение характернзуетея как случайное, а при зеличинах, достоверно реиышаюжнх единицу, — как групповое. Другой метод, предложенный Дайсом (1952), заключается в измерении каким-либо стандартным способом фактического расстояния между особями. Построив далее график, на котором квадратный корень расстояния представлен как функция частоты, получим частотный многоугольник, форма которого будет свидетельствовать о характере распределения.
Симметричный многоугольник (что соответствует нормальной колоколообразной кривой) свидетельствует о случайном, скошенный вправо многоугольник — о равномерном, скошенный влево — о групповом распределении (особи располагаются ближе друг к другу, чем ожидалось). Степень «скошенности» можно оценить количественно. Этот метод лучше применять для растений и неподвижных животных, но его можно использовать и для оценки распределения в пространстве колоний животных или их постоянных «обиталищ» (лисьих логовищ, нор грызунов, птичьих гнезд и т. д.).
Подробнее о статистическом анализе пространственного распределения единиц популяции см. у Грейг-Смита (1957), Скеллама (1952) и Пиелу (1960). Примеры Парк (1934) обнаружил, что личинки малого мучного хрущака в своей очень однородной среде обычно распределены случайным образом: их наблюдаемое распределение соответствует распределению Пу- ТАБЛ И ЦА П) Численность и распределение пауков (лусон(две) на площадках залеяси площадью Од еап часть ь основныа экологичаскиа п»инципы и концапцин. ассона.
У некоторых паразитов и хищников, например у одного из видов пауков, рассматриваемых в табл. 28 и 29, и других подобных ему «одиноких волков», также иногда наблюдается случайное распределение (в соответствии с этим и их поведение, направленное на обнаружение своих хозяев или добычи, имеет характер «случайного поиска»). Джексон (1968) сообщил о случайном характере распределения у моллюска Ми1т(а (агсгаПз в илистых наносах приливной зоны.
Таким же было распределение двухлетних особей бетта датта, однако для однолетних особей и всей популяции бетта закономерность оказалась иной: в связи с яйцеживорождением (т. е. сохранением молодых особей в теле самки в период личиночного развития) наблюдается объединение в группы. Результаты этого исследования представлены в табл. 29. Обратите внимание на то, что в популяции со случайным распределением дисперсия близка к среднему, а в популяции с групповым распределением — значительно больше среднего. Условия среды в зоне илистого наноса очень однородны, а межвидовая конкуренция выражена слабо; оба эти обстоятельства способствуют случайному распределению. У лесных деревьев, достаточно высоких, чтобы их кроны образовали часть общего полога, распределение, согласно Дайсу (1952), может быть равномерным, поскольку конкуренция за свет у деревьев столь сильна, что у них отмечается тенденция отстоять друг от друга на равные расстояния, т, е. тенденция распределяться «скорее равномерно, нежели случайно».
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
