Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 66
Текст из файла (страница 66)
Как явствует нз табл. 22, средний возраст баранов превышает 7 лет, и если они смогли выжить приблизительно в течение первого года, то их шансы на выживание до относительно позднего возраста, несмотр)Р на обилие волков и другие превратности судьбы, остаются довольно высокими. ТАБЛИЦА 22 Структура популяции горного барона 11алля (Оои й. дан()1, построенная на основе данных о возрасте бду особей к моменту смерти (учитывались бараны, погибшие до 1037 гл данные для обоих полов объединены)'. Средняя продолжительность жизни 1,09 г.
г Данные Мьшрн (1944) (по Днвн, 1947). ' Небольшое число черепов была лишено лн баранам 9 лет н старше н понтону были групп. рогов, но. судя по нх стрсеннш, онн нрннадлешараспределены рте га1а среди старшнх возрастных Кривые, построенные на основе таблиц структуры популяции по продолжительности жизни особей, могут быть весьма информативными, Если, взяв данные столбца 1„, откладывать интервалы времени по оси абсцисс, а число выживших особей — по оси ординат, то получится кривая, называемая кривой вб(зкиван(ся. Такие кривые, построенные в полу- логарифмической шкале, причем интервалы времени по оси абсцисс отложены в процентах средней (см. столбец х' табл. 22) или абсолютной продолжительности жизни, позволяют сравнивать популяции видов, значительно различающихся по длительности жизни. Кроме того, прямая линия на полулогарифмическом графике характеризует константное специфическое выживание.
0 — 0,5 0,5 — 1 1 — 2 2 — 3 3-4 4 — 5 5 — 6 6 — 7 7 — 8 8 — 9 9 — 1О 10 — 11 11 — 12 12 — 13 13 — 14 — 100 — 93,0 — 85,9 — 71,8 — 57,7 — 43,5 — 29,5 — 15,4 — 1,1 +13,0 +27,0 +41,0 +55,0 +69,0 +84,0 54 145 12 13 12 30 46 48 69 132 187 156 90 3 3 1000 946 801 789 776 764 734 688 640 571 439 252 96 6 3 54,0 153,0 15,0 16,5 15,5 39,3 62,6 69,9 108,0 231,0 426,0 619,0 937,0 500,0 1000 7„06 7,7 6,8 5,9 5,0 4,2 3,4 2,6 1,9 1,3 0,9 0,6 1,2 0,7 чисть ь основныя экологичяския принципы н концепции лазо Фиг.
7З. Разные типы кривых выживании. Па оск ординат отложено чнсло выжпвшнх на тысячу особей (логаркфмяческая шкала), а по осп абспнсс — возраст в ьй продолжптельностн жнана, ! — выпуклая нрпвая (гпбель в основном происходит в конде жванн); Ы вЂ” ступепчата» кривая (прн переходе от одной стадия онтогенееа к другой проасходнт резкое намененне аыжнвання); ((! — теаретнческая кривая (прямая) (выжнванне для разных возрастов остается по. стояпным)) )У вЂ” 3-образная кривая, приближающаяся к у)(! У вЂ” вогнутая крнвая (смертность очень высока на ранапх стадиях). Кривые выживания под- разделяются на три общих ти7 па, показанных на фиг. 76.
Сильно выпуклые кривые характерны для таких видов, как баран Далля, в популяциях у(х) п которых смертность почти до конца жизненного цикла оста- Ч1П ется низкой. (Мы предлагаем нанести данные из столбца 1„ табл. 22 на полулогарифмическую миллиметровую бумагу и сравнить форму полученной кривой с кривыми, приведенными на фиг. 76,) Такой тип У выживания характерен для многих видов крупных животных и, конечно, для человека, Прямая противоположность— сильно вогнутая кривая (фиг. доз!)аст,' н)тодолжитальностм жизни 76, 1г); она получается при вы" сокой смертности на ранних стадиях. Такой тип выживания характерен, например, для устриц и других моллюсков и ракообразных, а также для дуба; на стадии свободноплавающей личинки илн иа стадии прорастания желудя смертность чрезвычайно высока, но как только организм прочно закрепится на благоприятном для него субстрате, ожидаемая продолжительность жизни значительно возрастает.
К промежуточному типу относятся кривые выживания тех видов, у которых специфичная для каждой возрастной группы величина выживания остается более или менее постоянной, так что в полулогарифмической шкале кривые приближаются к диагонали (фиг. 76, 1П и 1У). «Ступенчатой» кривой выживания можно ожидать в тех случаях, когда на последовательных стадиях жизненного цикла величина выживания существенно различается, как у насекомых, относящихся к группе Но1оше1аЬо!а (т. е. у насекомых с полным превращением, например бабочек).
На изображенной кривой (фиг. 76,П) крутые участки соответствуют стадиям яйца, зародыша в период окукливания, а также кратковременно существующим взрослым формам; уплощенные участки соответствуют стадиям личинки и куколки, которые гибнут в меньшей степени (Ито, 1959). Вероятно, в мире не существует популяции с постоянным возрастным выживанием на протяжении всей жизни (фиг.
76,1П); однако слабо вогнутая, или 5-образная, кривая (фиг. 76,Ю) характерна для многих птиц, мышей и кроликов. В этих случаях величина смертности высока у молодых особей, а у взрослых (в возрасте 1 год и старше) она ниже и более постоянна.
Ито (1959) отметил, что форма кривой выживания связана со степенью родительской заботы или с другими механизмами защиты потомства. Так, кривые выживания для медоносной пчелы и дрозда (кото,рые защищают свое потомство) значительно менее вогнуты, чем кривые для кузнечика и сардины (не защищают потомства). У последних видов ГЛ Е ОРГАНИЗАЦИЯ НА ПОПУЛЯЦИОИИОМ УРОВНЕ г 4 а в т яремя, гяяи отсутствие защиты компенсируется отклад- 1000 кой значительно большего числа яиц.
Как показано иа фиг. 77, форма кривой заа выживания может изменяться в зависимости от плотности популяции. Тейбер и Дес- я меи (1957) использовали данные по воз- й растной структуре при построении кривых для двух стабильных популяций оленя, жи- н 1аа вущего в Калифорнии в зарослях чапарра- Й ля (описание среды такого типа см. в гл. 14, стр. 509). Кривая выживания для М более плотной популяции имеет сильно вогнутую форму.
Иными словами, у оленей, е жинущих на окультуренной территории, где ь. обеспеченность пищей увеличена за счет планомерных выжиганий, отмечается меньшая ожидаемая продолжительность жизни, чем у оленей с неокультуренной территории, что, вероятно„ связано с более интенсивной охотой, внутривидовой конкуренцией и т. д. С точки зрения охотн~ика окультуренная территория более благоприятна, но «с точки зрения оленя» на менее заселенной территории больше ша~нсов выжить. Ясно, что ни величину популяции, ни ожидаемое направление ее изменения (в сторону увеличения или уменьшения) нельзя определить только на основании сведений о величине смертности. Для этого требуется учитывать также рождаемость и другие характеристики популяции. Чтобы подготовить основу для создания математических моделей роста популяций, которые будут рассмотрены в последующих разделах, целесообразно ввести в таблицу структуры популяции по продолжительности жизня особей также сведения о возрастной рождаемости (приплод на одну самку в единицу времени).
Мы приводим две такие сокращенные таблицы, в которые включены данные как о выживании, так и о рождаемости (табл. 23 и 24). В табл. 23 представлен ряд упрошенных гипотетических данных, иллюстрирующих принципы и методы расчетов. Табл. 24 основана на фактических данных, полученных при исследовании лабораторной популяции рисового долгоносика. Обозначения х, и' и 1„соответствуют ранее описанным; величины специфической возрастной рождаемости представлены в столбце и„. Перемножив величины 1, и т„и сложив произведения для разных возрастных классов, получим величину, которую можно назвать чистой величиной репродукции (Йя). Таким образом, )Г, = 21„лт„.
Здесь 1„относится только к самкам. Чистая величина репродукции, равная 1,9 в табл. 23, показывает, что число потомков на каждую самку составляет 1,9. Если число самок равно числу самцов, то за одно поколение популяция почти полностью обновляется. В лабораторной популяции долгоносика при наиболее благоприятных условиях численность увеличивается за каждое поколение в 113,6 раза (т. е. )Гз — -!13,6!) 226 ЧАСТЬ ! ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ тдвлицд тг Гипотетическая популяция с простым жиененногм циклом з! Величина ! взята для начала каждого возрастного периода.
к В природе в стабильных условиях величина гтп для популяции должна составлять около единицы. Перис и Пителка (1962), пользуясь таблицей структуры популяции по продолжительности жизни особей н величинами 1 и пт, для разных возрастных классов, рассчитали, что величина )чо для популяции мокрицы Опггсиз составляет 1,02; это свидетельствует о приблизительном равновесии между смертностью и рождаемостью. тдвлицд м Лабораторная популяция рисового долгоносика (Са!апдга огугае) при оптималоных условиях (29'С, влажности риса 14Я.
г(исло самок равно числу самцов (Бирч, !943) Спеднфическая гождаемоств, число самок з потомстве на 1 самку в возрасте х ;Специфическая рождаемость, число самок в потомстве на ! самку в возрасте л Выживание, специфическое для данного возраста Выживание, специфи. ческое для денного возраста Сравни. ваемые возрасты, недели Сравниваемые возрасты, недели л 4,5 0,87 20,0 17,400 12,5 0,59 5,5 0,83 23,0 !9,090 13,5 0,52 6,5 0,8! !5,0 !2,150 14,5 0,45 7,5 0,80 !2,5 10,000 15,5 0,36 8,5 0,79 12,5 9,875 16,5 0,29 9,5 0,77 14,0 10,780 17,5 0,25 10,5 0,74 12,5 9,250 18,5 0,19 !1,5 0,66 14,5 9,570 )7е = 113,560 Нужно подчеркнуть, что на скорость роста популяции и другие показатели оказывают сильное влияние сроки размножения.
Давление отбора может приводить к возникновению различных адаптивных изменений В жизненном цикле; при этом может сдвинуться Время начала размножения, но не изменится общее число потомков или же может измениться продукция или фразмер кладки», но не будет затронуто время размножения. Эти и многие другие стороны динамики популяции можно выявить с помощью таблиц структуры популяции по продолжительности жизни особей.
0 1 2 3 4 5 6 7 ~!з "гх — заев 1,00 0,80 0,60 0,40 0,20 0,10 0,05 0,00 1,90, 0,20 0,20 0,20 0,20 0,10 0,05 0,05 0,00 0,00 0,60 0,80 0,40 0,10 0,00 11,0 6,490 9,5 4,940 2,5 1,125 2,5 0,900 2,5 0,800 4,0 1,000 1,0 0,190 гл т оргдннзлция нд попиляцнонном эрозии 227 6. ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ Определения Возрастная структура популяции является ее важной характеристикой, которая, как это было показано на примерах, рассмотренных в предыдущем разделе, оказывает влияние как на рождаемость, так и на смертность.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
