Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 62
Текст из файла (страница 62)
измерять их все нет необходимости. Часто один показатель можно рассчитать по данным о другом. Таким образом, точное измерение одного или двух показателей может оказаться более ценным, чем приближен ное измерение нескольких. 2. ПЛОТНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ И ПОКАЗАТЕЛИ ОТНОСИТЕЛЬНОП ЧИСЛЕННОСТИ Определения Плотность популяции — это ее величина по отношению к единице- пространства. Обычно ее определяют и выражают числом особей илв биомассой популяции на единицу площади или объема (например, 200 деревьев на 1 га, 5 млн.
диатомовых водорослей на 1 мз воды, 200 кг рыбы на 1 га поверхности водоема). Как было отмечено в гл. 2, единицами биомассы могут служить самые разные показатели, от сухого веса до содержания ДНК и РНК. Иногда важно проводить различие между средней плотностью, т, е, числом особей (или биомассой) на единицу всего пространства, и специ4ичеснои или экологической, плотностью'— числом особей (или биомассой) на единицу заселенного пространства (т. е.
доступной площади или объема, которые фактически могут быть заняты популяцией). Часто важнее знать, изменяется ли (увеличивается или уменьшается) популяция, нежели ее величину в каждый данный момент. В таких случаях полезно использовать показатели относительной численности; они .могут относиться к определенным промежуткам времени (например, число птиц, замеченных в течение часа) или выражаться в процентах (скажем, процент пробных площадок, занятых определенным видом растения). Объяснения Предпринимая исследование популяции, следует прежде всего обра-- тить внимание на ее плотность. Можно сказать, что биология становит-- ся экологией, когда задается вопрос «какие» или «сколько». Влияние,.
которое популяция оказывает на сообщество и экосистему, зависит не" только от того, из каких организмов она состоит, но и от того, сколько их, другими словами, от плотности популяции. Так, одна корова на кукурузном поле площадью 100 га не окажет сколько-нибудь существенного влияния на урожай и не доставит фермеру забот, но 1000 коров на~ 100 га — это уже нечто совсем иное! Подобно некоторым другим популяционным признакам, плотность. популяции весьма изменчива. Однако эта изменчивость отнюдь не бесконечна; существуют определенные верхние и нижние пределы для размеров популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезки времени.
Так, на значительной площади леса может жить в среднем 100 птиц на 1 га и 20000 почвенных членистоногих на 1 м', но. никогда не бывает 20 000 птиц на 1 м' и всего 10 членистоногих на 1 гау ' Элтон (!933) называет аа также экономической плотностью. ГЛ. 1. ОРГАНИЗАЦИЯ НА ПОПУЛЯЦИОННОМ УРОВНЕ 21й Как было показано в гл. 3, верхний предел плотности определяется потоком энергии в экосистеме (продуктивностью), трофическим уровнем, к которому относится организм, а также величиной и интенсивностью его метаболизма.
Нижний предел не может быть так хорошо определен, но по крайней ~мере в стабильных экосистемах действуют гомеостатические механизмы, поддерживающие плотность обычных или доминирующих организмов в довольно ограниченных пределах. Примеры На фиг. 73 приведены данные о диапазоне плотностей популяцигз у ряда обычных млекопитающих. Плотность (выраженная как биомасса на 1 га) приводится здесь для видов, находящихся в пределах обычных для них географических зон, в предпочитаемых ими местообитаниях (т. е. это экологическая плотность), и условиях, когда человек или какие-либо иные внешние силы не оказывают на нее чрезмерного ограничивающего влияния. Виды расположены на схеме в соответствии с их трофическими уровнями, а в пределах каждого из четырех уровней— в соответствии с размерами особей. Мы видим, что, в то время как плотность млекопитающих как класса может колебаться в пределах величин, различающихся почти на 5 порядков, диапазон колебаний для каждого данного вида или трофической группы гораздо меньше.
Разумеется, влияние трофического уровня выражено сильнее всего, но заметно и влияние размеров, поскольку на каждом трофическом уровне у более крупных млекопитающих выявляется тенденция к поддержанию большей биомассы, чем у мелких млекопитающих. Влияние трофического уровня на плотность рыб в прудах иллюстрируют данные, представленные в табл. 20, А: чем ниже трофический уровень, тем больше плотность. Необходимо подчеркнуть, что регуляция первого порядка в популяции осуществляется комплексом поток энергии — физические факто- Дг 1 Биомасса, карга Фнг.
73. Диапазон плотности популяпнй (выраженный в бномассе на 1 га) у различных видов млекопнтающлх в предпочятаемых условиях среды в местностях, где человек не оказывает чрезмерного ограничивающего влияния на численность животных (Мор, 1940). Вндм расположены в соответствва с «х троаваесннмв уровнямп, а в пределах наждого уровня — в соответствян с размерами осовев, «то вллюстрврует влняяпе на ожидаемую Ономассу размеров органнзма н его положеняя в пйщевоа депв. 212 часть ь основныв экологичвскив принципы и концнпции ТАБЛИЦА Ю )1апкые о плотности популяций рыб, иллюстрирующие влияние трофическоэо уровня ма плотность биомассы 1А), и взаимосвязь между числом особей и биомассой в популяции с быстро меняющейся возрастной и размерной структурой (Б) А. Смешанные популяции.
биомасса па единицу площади Рыбы в искусственных прудах в Иллинойсе (по данным Томпсона и Беннета, 1939). Рыбы расположены приблизительно в порядке их положения в пищевой пепи; рыбы, питающиеся «грубыми» кормами, занимают самый нижний трофический уровень; рыбы, ивляющиеся объектами спортивной ловли,— самый верхний. Кнлнчестю рыбы а прудах на аяр (-) Объекты спортивной ловли и декоративного рыбоводства (обыкновенный окунь, уша. етый окунь н т. д.) Сомы (амиурус н североамериканские сомы) Фуражная рыба (лещ, доросома н др ) Рыбы — потребители грубых кормов (чукучаны, карп и др.) 232 0 0 46 40 236 9 62 3 0 87 1143 232 409 1217 Всего Б.
Сравнение величин плотности, выраженной числом особей и биомассой, дял случая, когда размеры организма значительно изменяются с возрастом Молодь нерки в одном нз озер Британской Колумбии (по данным Риккера и Форестера, 1948). После вылупления в реках нерка в апреле заходит в озеро, гле остается до достижения половой зрелости. Обратите внимание на то, что в период с мая по октябрь рыбы быстро увеличиваются в размерах, вследствие чего нх биомасса возрастает в три раза, хотя численность сильно сокращается.
С октяб. ря до следующего апреля рост очень незначителен, а гибель рыб продолжается, в результате чего общая биомасса уменьшается. Октябрь Апрель Май 250 2,0 4000 1,0 500 3,3 Бисяо особей в озере Чяомасса рыбы в озере, т ры; регуляция второго порядка, а именно взаимодействие популяций друг с другом, составляет предмет настоящей главы. Когда размеры и интенсивность метаболизма особей в популяции различаются относительно слабо, число особей служит вполне удовлетворительной мерой плотности; однако довольно часто создается ситуация, показанная в табл. 20, Б. Относительнные достоинства таких параметров, как число, биомасса и поток энергии, в качестве показателей плотности обсуждались в гл.
3 (см. стр. 109 и особенно табл. 14). Уместно напомнить следующее утверждение из этой главы: сданные по численности приводят к преувеличению значения мелких организмов, а данные по биомассе — к преувеличению роли крупных организмов... В то же время поток энергии служит более подходящим показателем для с авнения любого частного компонента с другими». й ирокое распространение получили многочисленные специальные количественные показатели, применимые к специфическим популяциям или группам популяций..
Лесоводы, например, определяют число бордсовых, или досковых, футов на акр и применяют другие единицы, ГЛ. К ОРГАНИЗАЦИЯ НА ПОПУЛЯЦИОННОМ УРОВНЕ Я1Э в частности для количества древесины, ценной с коммерческой точки зрения. Этот и другие показатели служат единицами плотности, посколь. ку они в известной мере отражают размеры «урожая на корню» и, следовательно, соответствуют данному ранее определению плотности в широком смысле. Одно из самых больших затруднений при измерении и выражении плотности возникает в связи с тем, что особи в популяции часто распределены в пространстве не равномерно, а образуют более или менее обособленные скопления.
В связи с этим особое внимание при определении плотности необходимо обращать на величину и число выборок. Этот вопрос будет обсуждаться в дальнейших разделах настоящей главы. Как было отмечено в начале этого раздела, в тех случаях, когда важно знать, как изменяется популяция, или когда нет возможности определить абсолютную плотность, полезно определять относительную численность. Такими терминами, как «многочисленный», «обычный», «редкий» и т. п., целесообразнее всего пользоваться в тех случаях, когда их можно «привязать» к чему-то, что можно измерить и оценить таким образом, чтобы сравнение имело смысл.
Некоторые способы определения «значимости» или доминантности (н концепция степени «значимости») популяций в сообществе были рассмотрены в гл. 6, равд. 4 и 5. «Показатели» относительной численности широко используются для популяций крупных животных и наземных растений, когда необходимо проводить оценки численности на больших площадях без чрезмерных затрат времени и денег. Например, федеральные власти, на которые возложена обязанность ежегодно регулировать охоту на мигрирующую водоплавающую дичь, для того чтобы соблюсти интересы и охотников, и птиц, должны знать, стали ли популяции меньше, больше или остались такими же, как в предыдущем году. Это можно сделать, установив на основании полевых контрольных измерений, учета и опросов охотников и переписи гнезд показатели относительной численности.
Показатели, выра. женные в процентах, широко используются при изучении растительности; общеупотребительны такие специальные показатели, как частота— процент пробных площадок, на которых встречался данный вид; численность — процент особей в выборке; покрытие — процент поверхности почвы, оказавшейся закрытой при проекции на нее надземных частей растений. Другие подобные показатели рассматриваются в гл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
