Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 57
Текст из файла (страница 57)
67, В), поскольку он не зависит от размера проб (т. е. чтобы получить достоверные показатели для сравнения, можно ограничиться меньшим числом проб). Этот показатель также подчиняется закону нормального распределения (Бауман и дра 1970; Хатчисон, 1970), поэтому для проверки достоверности различик между средними можно использовать обычные статистические методы. Следует отметить, что и показатель л и ноказатель Й изменяются обратно пропорционально 194 ЧАСТЫ. ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ показателю доминирования, упоминавшемуся в равд. 2, поскольку высокие значения этих показателей указывают на низкую концентрацию доминирования. Как подчеркивалось выше в обобщающем определении, с концепцией разнообразия связан ряд важных экологических принципов. Маргалеф (1968) выражает это таким образом: «Эколог видит в любой мере разнообразия выражение возможности построить систему с обратной связью».
В таком случае большее разнообразие означает более длинные пищевые цепи, больше случаев симбиоза (мутуализм, паразитизм, комменсализм и т. д.; см. гл. 7) и большие возможности для действия отрицательной обратной связи, которая уменьшает колебания и потому повышает стабильность систем. Там, где снижен расход энергии на поддержание определенной температуры при колебаниях физических факторов среды (т. е. когда соотношение )Г1В невелико, см. гл.
3, разд. 1), остается больше энергия на создание разнообразия. Соответственно сообщества со стабильными условиями обитания, например дождевой тропический лес, характеризуются большим разнообразием видов, чем сообщества, подвергающиеся сезонным или периодическим воздействиям со стороны человека или естественных факторов. Однако до сих пор ие установлено, в какой степени увеличение разнообразия сообщества в данном местообитании может само по себе повысить устойчивость экосистемы к колебаниям внешних физических условий.
Значение разнообразия для развития и эволюции экосистем рассматривается более подробно в гл. 9. Здесь мы ограничимся замечанием, что видовое разнообразие обычно выше в сравнительно старых сообшестиах и ниже во вновь. возникших. Хотя продуктивность или общий поток энергии влияют на видовое разнообразие, эти две величины ие связаны простой линейной' зависимостью. Высокопродуктивные сообщества могут характеризоваться как очень высокими показателями видового разнообразия (например,. коралловый риф), так и весьма низкими показателями (например, эстуарии в умеренном поясе). Как уже упоминалось, стабильность, видимо, более непосредственно связана с разнообразием, чем продуктивность.
Рассматривая трофические уровни, хорошо изученные таксономические компоненты (такие, как популяции птиц, насекомых, бентосные водные популяции) или другие части сообщества, мы обнаруживаем, что большое влияние на видовое разнообразие оказывают функциональные связи между этими уровнями. Например, масштабы выпаса или хищничества существенно влияют на разнообразие травостоя на пастбищах или на популяции жертв. Умеренное «хищничество» часто снижает плотность доминантов, давая таким образом возможность менее конкурентоспособным видам лучше использовать пространство и ресурсы. Так, на меловых возвышенностях Англии травянистая растительность стала значительно менее разнообразной, после того как были огорожены пастбища для популяций кроликов (Харпер, 1969). Вместе с тем усиленный выпас действует как стресс, уменьшая число видов до нескольких несъедобных.
Пейн (1966) нашел, что как в умеренном поясе, так и в тропиках прикрепленные организмы в приливно-отливной зоне (где пространство более ограничено, чем пища) характеризуются большим видовым разнообразием в тех местах, где активно действуют и первичные, и вторичные хищники. В таких ситуациях экспериментальное удаление хищников снижает разнообразие видов всех сидячих организмов независимо от того, питались ими хищники или иет. Пейн заключил, что «разнообразие видов на каком-либо участке непосредственно зависит от эффективности, с которой хищники предотвращают монополизацию одним видом основных необходимых условий существова- 19% ГЛ. К ОРГАНИЗАЦИЯ НА УРОВНЕ СООБЩЕСТВА ния».
Этот вывод не всегда обязателен для местообитаний, где конкуренция за пространство менее напряженная. Человек, выступая в роли хищника, вызывает противоположный эффект, стремясь уменьшить разнообразие н способствовать развитию монокультуры. В период с 1960 по 1970 г. среди экологов заметно возрос интерес к проблеме разнообразия видов. Это, видимо, связано с тем, что быстрое и бездумное сокращение природного разнообразия человеком заставило задуматься над последствиями всего этого для самого человека. Поэтому в конце шестидесятых годов произошел настоящий «взрыв литературы» на тему о разнообразии; литературы появилось так много, что ее даже трудно обобщить и проанализировать. В качестве отправной точки следует рекомендовать очерк Хатчинсона (1959). Хорошее представление о точках зрения и направлениях исследований дают также материалы симпозиума, изданные Вудвеллом и Смитом (1959); они особенно полезны для начинающих, поскольку звторьг 19 докладов, представленных на симпозиуме, касаются зависимости между разнообразием и устойчивостью, а также значения этих концепций для деятельности человека.
Краткие сводки можно найти у следующих авторов: Коннслл и Ориас (1964), Уиттэкер (1965), МакАртур (1965), Пианка (1967) и Мак-Интош (1967а). Примеры Примеры использования показателей разнообразия для оценки антропогенного стресса представлены на фиг. 67, а два типа графического анализа — на фиг.
68. Прежде чем использовать показатели разнообразия для сравнения каких-либо двух ситуаций, следует определить влияние, оказываемое на них размером проб. Один из способов определения представлен на фиг. 67, А. Показатели вычислены здесь для ряда последовательно суммирующихся проб членистоногих, отловленных с помощью вакуумного сачка с нескольких участков (размером по 0,1 мз) на довольно однородном поле (фиг. 7, А). Как видно из фиг.
67, А, показатель Шеннона стабилизировался уже при 4 — 5 пробах (несмотря на то что при этом в пробы попала лишь небольшая часть имеющихся видов), тогда как показатель разнообразия 1(5 — 1)/1й')у) изменялся вплоть до суммы 9 — 10 проб. На фиг. 67, Б показан эффект острого инсектицидного стресса. Заметим, что, хотя показатель разнообразия существенно снизился в результате обработки, показатель выровненности увеличился и оставался на довольно высоком уровне в течение большей части вегетационного периода. В этом пр~имере разнообразие популяций членистоногих до обработки было невелико, причем в .каждой трофической группе доминировало всего по нескольку видов.
Гибель от инсектицида большого числа особей доминирующих видов привела к большей выровненности распределения по численности выживших популяций членистоногих. Если бы разнообразие популяций членистоногих до обработки было высоким, а не низким, то уменьшились бы оба компонента — н разнообразие и выровненность. Показатель Шеннона ныражает взаимодействие этих двух компонентов разнообразия и поэтому отражает некую промежуточную реакцию. Хотя инсектицид, использованный в этом опыте, сохранял токсичность лишь в течение 10 дней, а резко выраженная депрессия длилась всего две недели, отклонения и колебания показателей разнообразия отмечались в течение многих недель. Этот пример иллюстрирует желательность разделения компонентов видового богатства и относительного обилия.
ЧАСТЫ. ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ Тремер (1969), который анализировал эти показатели у популяций птиц, нашел, что различия в общем разнообразии сообществ разного типа от Арктики до тропиков были прежде всего результатом различий в компонентах видового богатства, а показатель относительного обилия оставался постоянно на высоком уровне (видимо, из-эа территориальности многих видов, см. гл. 7, равд. 15). Далее Тремер предполагает, что разнообразие сообществ, находящихся в суровых условиях среды, зависит от относительного обилия, тогда как разнообразие сообществ в относительно благоприятныхусловияхобитания (биологически контролируемых) — от числа видов.
На фиг. 67, В показано влияние бытовых и промышленных сточных вод на разнообразие бентосных (придонных) организмов в одной из рек штата Оклахома. Бентос был обеднен на про. тяжении примерно 100 км вниз по течению от места загрязнения. Такие сточные воды следует сначала пропускать через ряд прудов (отстойни.ков) или подвергать какой-либо иной обработке, с тем чтобы попадаю.щие во внешнюю среду конечные продукты не оказывали такого губительного действия (см. гл.!6), Определение показателей разнообразия— один из лучших способов выявления и оценки загрязнения (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
