Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 54
Текст из файла (страница 54)
е, о климате, почве и влажности. Основной недостаток описательных исследований такого рода состоит в том, что микроорганизмы, входящие в состав сообществ, не поддаются учету с помощью методов «сбора образцов». Эта работа выявила наличие двух основных сообществ. сообщества полыни и сообщества лебеды, названных по наиболее заметному в каждом из них организму — растению. Температуры были одинаковы в обоих сообществах, и основным определяющим фактором оказалась влажность. Сооощество полыни (фиг. 195) занимало участки с ббльшим количеством осадков (примерно вдвое) и (нли) более глубоким и проницаемым почвенным слоем, содержащим относительно мало солей.
Сообщество лебеды встречалось 1ВЗ ГЛ. «ОРГЛННЗАЦНЯ НА УРОВНЕ СООБЩЕСТВА на более сухих участках с почвами, насыщенными минеральными солями. В пределах основного сообщества лебеды выделялся ряд хорошо развитых второстепенных сообществ, различающихся по доступности почвенной влаги. Все сообщества, основные и второстепенные, имели довольно четкие границы. Было обнаружено, что крупные животные, особенно хищники, перемещаются не только по всей территории основного сообщества, но и переходят из одного сообщества в другое. Животные помельче и многие растения, напротив.
не выходили за пределы какого-либо из основных или второстепенных'сообществ или были в нем особенно многочисленны. Птицы, грызуны, ящерицы, муравьи, пауки, жуки-чернотелки, особенно хорошо адаптированные к жизни в засушливых условиях, составляли основную часть животного населения. Грызуны благодаря своей «пастбищной» и роющей деятельности играли особенно важную роль в сообществе в целом.
Таким образом, эта работа выявила «операционально значимые» факторы и организмы, которые лежат в основе функционального и системного анализов (гл. 10). Один из наиболее известных .примеров исследований метаболизма сообществ представляет собой изучение системы источников СилверСпрингс во Флориде, проведенное Г.
Одумом (195?). Эта популярная и привлекательная для туристов работа уже раз упоминалась в гл. 3 и будет снова рассматриваться в другом контексте в гл. 10. Определение «урожая на корню» сочетается в ней с измерениями на месте потока энергии и обмена веществами. Результаты суммированы на фиг.
63. Из более чем 40 выводов, сделанных на основании этой работы, мы приведем те, которые представляют общий интерес при исследовании экологии сообществ. 1. Силвер-Спрингс — это термостатическое, хемостатическое и биостатлческое экологическое сообщество, находящееся в устойчивом состоянии «климакса», но подверженное сезонным изменениям. 2. Величина первичной продукции всего сообщества прямо пропорциональна интенсивности света в естественных условиях. 3. При производстве первичной продукции используется около 5,3% достигающего растения света эффективной длины волны. 4. В течение года в сообществе 8 раз происходит обновление вещества. 5.
Ббльшая часть продукции расходуется на дыхание, но 12% уносится течением. 6. Вечерами в любое время года появляются в массовых количествах водные насекомые, а личиночные стадии наблюдаются редко. 7. В циклах размножения некоторых основных беспозвоночных и рыб отчетливо проявляется фотопериодизм, несмотря на постоянство температуры воды. 8. Коэффициент метаболизма сообщества (О,/СОз) составляет в среднем 1,38 летом и 0,95 зимой, что указывает на наличие в первичной продукции, связанной с фиксацией азота, 39% белка.
9. Бактерии составляют относительно небольшую часть биомассы «урожая на корню», однако после зеленых растений они являются основными потребителями энергии. 10. На отдельных листовых пластинках стрелолиста (Яай(//аПа) по мере роста листьев со дна водоема постоянно происходят сукцессии мелких организмов (см. фиг. !75), однако в целом весь комплекс сохраняет устойчивое состояние с некоторой постоянной картиной сукцессий, по-видимому аналогичной постоянству в распределении возрастных групп (см. гл. 7, равд. 6).
)99 в/мс си сй масси , . Лй) Икса|я ц ' . гусса '. свящ . щся " «ган (г йгиг. 63. Урожай на корню (А) и поток энергии (Б) в сообществе Силвер-Спрингс (по Г. Одуиу, !957). Средняя биомасса и ежегодный поток зиергаи распределены между 5 трофическими уровнямн следующим образом: Р— продуценты, Н вЂ” растительноядаые, С вЂ” плотоядные, ТС вЂ” верховные хищники, Π— редуценты, завершающие графические цепи. Гл а. ОРГАнизАция нА уРОВне соовшествл 2. КЛАССИФИКАЦИЯ ЭЛЕМЕНТОВ СООБЩЕСТВА И КОНЦЕПЦИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ДОМИНИРОВАНИЯ Определения Ие все организмы сообщества играют одинаково важную роль в определении его природы и функций. Из сотен или тысяч видов, входящих в состав какого-либо сообщества, обычно лишь относительно немногие виды или группы оказывают на него определяющее воздействие, обусловленное нх численностью, размером, продукцией н другими параметрами. Относительная роль того или иного вида в сообществе не зависит от таксономических отношений, поскольку основные регулирующие, или «руководящие», организмы часто принадлежат к различным таксономическим группам, связанным отношениями синергизма, а не конкуренции (см.
гл. 7). Поэтому классификация элементов сообщества выходит за рамки таксономических (флористических и фаунистическнх) списков н пытается оценить действительное значение разных групп организмов в ссюбществе. С этих позиций логично основывать первичную классификацию на трофических или других функциональных уровнях (см. гл. 2 и 3). Сообщества, во всяком случае основные, состоят нз продуцентов, макроконсументов и мнкроконсументов. В пределах этих групп отдельные виды или группы видов, которые принимают значительное участие в регуляции энергетического обмена и оказывают существенное влияние на Среду обитания других видов, известны как экологические доминанты. Степень доминирования в сообществе одного, нескольких или многих видов выражается соответствующим показателем доминирования, который отражает значение каждого вида для сообщества в целом.
Объяснения и примеры Классификацию биотического сообщества можно пояснить на упрощенном примере. Допустим, что мы идем по пастбищу н записываем важные организмы, которые мы заметили. После такой «переписи» в списке могут оказаться: мятлик, клевер ползучий, дуб, мясной скот, молочный скот, куры, индейки, овцы, лошади. Однако такой «таксономнческий» список не дает достаточно полного представления о пастбище.
Тут могла бы помочь дополнительная количественная оценка, Мятлик — 20 га Клевер ползучий — 0,8 га Дуб — 2 дерева Мясной скот — 2 особи Молочный скот — 48 особей Куры — 6 особей Индейки — 2 особи Овцы — ! Особь Лошади — ! особь Теперь ясно, что мятлик доминирует среди продуцентов, а молочный скот — среди консументов. Данное сообщество — это по существу пастбище для молочного скота.
Конечно, можно было бы представить и более полную картину, получив у фермера информацию о сезонных вариациях в использовании пастбища, о годовой продукции сена и молока н т. п.„а также располагая сведениями о деятельности микроорганизмов в почве. В действительности на пастбище есть, конечно, и много других видов организмов, однако мятлик, скот и почвенные микроорганизмы наиболее важны с точки зрения их регулирующего воздействия на сообщество (не считая человека — основного доминанта в этом случае).
В естественные сообщества может входить еще больше видов. Даже и в этом случае нередко относительно небольшое число видов оказывает- 186 часть !. ОснОВные экологические пРинципы и кОнцепции ся определяющим в регулировании сообщества, и их можно назвать доминирующими. Это не означает, что редкие виды, число которых больше, не играют никакой роли; именно они в первую очередь определяют разнообразие — не менее важный аспект структуры сообщества, который будет рассматриваться в равд.
4. Изъятие доминанта обычно вызывает существенные изменения не только в биотическом сообществе, но и В физических факторах внешней среды (например, в микроклимате). В общем доминанты — это те виды, которые на своем трофическом уровне обладают наибольшей продуктивностью. На фиг. 63, изображающей сообщество Снлвер-Спрингс, можно видеть, что стрелолист 5ад((- (аг(а — доминирующий вид среди автотрофов. Как мы отмечали ранее, биомасса может свидетельствовать о доминировании у крупных организмов, но не всегда у мелких. Экологи используют целый ряд методов для оценки относительной значимости видов, например «площадь поперечного сечения» в лесных сообществах (площадь поперечного сечения древесных стволов) нли «покрытие» на пуго-пастбищных угодьях (площадь поверхности земли, занятая растениями).
Такие спецнализи~рованные показатели, так же как показатели численности и биомассы, применимы только в тех случаях, когда сравниваемые популяции имеют примерно одинаковые соотношения размера и метаболизма (см. гл. 3, равд. 5). В наземных сообществах сперматофиты обычно доминируют не только среди автотрофов, но и в сообществе в целом. поскольку они обеспечивают убежищем подавляющее большинство организмов сообщества и, кроме того, оказывают разнообразное влияние на физические факторы Среды. Термин «доминант» широко использовался экологами растений для обозначения «верхнего яруса», или самых высоких растений в сообществе.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
