Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 49
Текст из файла (страница 49)
где не удалось добктьсн ее акклнматнзацнн; для сравнения показана клямаграмма для ареала размноженяя этой птицы в Европе (111) (по Тумп, ИЗб). Б. Условна температуры н влажности в Тель-Авиве в разные годы по сравненнш с оптнмальнымя н благопрнятнымя (внешннй прямоугольник) условиями для плодовой мушкн. В 1927 г. вред, нанесенный апельсннам, был значи. тельно больше (Боденхаймер, 1908), В клямаграммы «температура — осадки» для првбрежных районов штата Джорджия (1) на уровне моря н северной Джорджии (1!) на высоте 600 — 900 лл.
В первом случае выражены влажный н сухой сезоны, что характерно для субтропнческого клнмата, а во втором сезоннме различия в количестве осадков не так выражены, как раэлнчня в температуре. Растительность клнматнческого клнмекса в прибрежном местообйтаннн — широколнственный вечнозеленый лес, а в более северной области — лнстопадный лес умеренной зоны. часть 1 Основные экологические ПРинципы н кОнцвпцин (фиг. 52, В); они позволяют устанавливать роль комбинаций температуры и влажности как лимитирующих факторов. Графики других пар факторов, например графики температуры и солености в морских местообитаниях, также могут говорить о многом (фиг.
155). Другой полезный подход к изучению комбинаций физических факторов — применение клнматических камер. Существуют разнообразные модели — от простых камер с регулируемой влажностью и температурой, какие есть во многих лабораториях, до болыших оранжерей с управляемыми условиями, наподобие «фитотрона», в котором можно поддерживать любую желаемую комбинацию температуры, влажности и света. Эти на~меры часто применяются для создания контролируемых условий при изучении генетики и физиологии культурных растений или подопытных животных. Однако такие камеры можно использовать и для экологических исследований, особенно если конструкция позволяет воспроизводить естественные ритмы температуры и влажности.
Ка~к уже подчеркивалось, подобные эксперименты позволяют выделить «функционально важные факторы», Однако следует учесть, что многие существенные аспекты экосистемы нельзя воспроизвести в лаборатории; их изучение и опыты с ними надо проводить в поле. 5. Атмосферные газы. На протяжении большей части биосферы состав атмосферы поразительно постоянен, если не считать резких колебаний содержания водяных паров, о которых говорилось выше.
Интересно, что концентрации двуокиси углерода (0,03% по объему) и кислорода (21% по объему) в современной атмосфере являются до камой-то степени лимитирующими для многих высших растений. Общеизвестно, что у многих растений удается повысить интенсивность фотосинтеза, повысив концентрацию СОь однако мало кто знает, что снижение концентрации кислорода также может приводить к увеличению фотосинтеза. В Опытах на бобовых и многих других растениях Бьеркмен и др. (1966) показали, что понижение содержания кислорода в воздухе до 5% повышает интенсивность фотосинтеза на 50%.
По-видимому, при повышении концентрации О» реакция между промежуточным продуктом фотосинтеза с высокой степенью восстановленности и молекулярным кислородом сдвигается в обратном направлении; этим и объясняют ингибирующее действие О, на фотосинтез. У некоторых злаков, возделываемых в тропических районах, в том числе у кукурузы н сахарного тростника, подобного подавляющего действия кислорода на фотосинтез не отмечается; возможно, онн используют какой-то иной способ фиксации двуокиси углерода.
Быть может, это объясняется тем, что широколиственные растения появились и развились в то время, когда концентрация СОз в атмосфере была выше, а Концентрация О« — ниже, чем сейчас (гл. 9, равд. 4). В более глубоких слоях почвы и отложений (а также в тканях и органах крупных животных, например в рубце жвачных, где существуют анаэробные условия) увеличивается содержание СОБ а кислород становится лимитирующим фактором для аэробов. В результате замедляется процесс разложения, о значении которого подробно говорилось в гл. 2 (см. также фиг, 129 и 166). (Роль человека в круговороте СО» подробно рассматривалась в гл. 4.) В водных местообитаниях количество кислорода, двуокиси углерода и других атмосферных газов, растворенных в воде и потому доступных организмам, сильно варьирует во времени и в пространстве.
В озерах и в водоемах с высоким содержанием органических веществ кислород является лимитирующим фактором первостепенной важности. Хотя кислород лучше растворяется в воде, чем азот, даже в самом благоприятном случае в воде содержится значительно меньше кислорода, чем ГЯ. 5 ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ в атмосферном воздухе. Поскольку на долю кислорода в воздухе приходится 21О7о (по объему), в 1 л воздуха содержится 210 омз кислорода, в воде же содержание кислорода не превышает 10 см' на 1 л.
Количество растворенных солей и температура сильно влияют на способность воды удерживать кислород: растворимость кислорода повышается с понижением температуры и снижается с повышением солености. Запас кислорода в воде пополняется главным образом из двух источников: путем диффузии из воздуха и благодаря фотосинтезу водных растений. Кислород диффундирует в воду очень медленно; диффузии способствует ветер и движение волы; важнейшим фактором, обеспечивающим фото- синтетическую продукцию кислорода, является свет, проникающий в толщу воды. Поэтому содержание кислорода в водных биотопах сильно меняется в зависимости от времени суток, времени года и местоположения.
Подробнее о распределении кислорода и его роли в водных сообществах рассказывается во второй части. Содержание двуокиси углерода в воде также сильно варьирует, но по своему Фповедению» она сильно отличается от кислорода, а ее экологическая роль не так хорошо изучена. Поэтому трудно сделать какие-то обобщения, касающиеся роли СО, как лимитирующего фактора. Хотя в воздухе содержание двуокиси углерода невелико, она прекрасно растворяется в воде; кроме того, в воду поступает двуокись углерода, освобождающаяся при дыхании и разложении, а также из почвы или подземных источников. Поэтому «минимальный предел» содержания СО» не имеет такого значения, как в случае ОФ Кроме того, в отличие от кислорода двуокись углерода реагирует с водой, образуя НЕСОФ которая в свою очередь вступает в реакцию с известью, образуя карбонаты ( — СО») и бикарбонаты ( — НСО»).
Как показано на фиг. 39, А, основным резервуаром СОЕ в биосфере является кврбонатная система океанов. Эти соединения служат не только источником питательных веществ, но и буфером, поддерживающим концентрацию водородных ионов в водных средах на уровне, близком к нейтральному значению. Небольшое повышение содержания СОЕ в воде )ювышает интенсивность фотосинтеза н стимулирует процессы развития многих организмов. Мы уже упоминали о том, что обогащение СО» может быть основной причиной культурной эвтрофикации (см.
гл. 5, равд. 1, а также Ланге, !967, и Кюнцель, 1969). Высокие концентрации СО» определенно могут быть лимитирующим фактором для животных, особенно потому, что высокое содержание двуокиси углерода обычно связано с низким содержанием кислорода, Рыбы весьма чувствительны к повышению концентрации СОгп при слишком высоком содержании свободного СОз в воде многие рыбы погибают. Концентрация водородных ионов (рН) во многом зависит от карбонатной системы; рН сравнительно легко измерить (см.
стр. 81), поэтому он был установлен для многих водных местообитаний. Когда в начале ХХ в. оживился интерес к многоплановым экологическим исследованиям, рН считали важным лимитирующим фактором и, следовательно, перспективным всеобъемлющим показателем общего экологического состояния водных биотопов. Нередко эколог отправлялся в путь, вооруженный лишь прибором для измерения рН. Физиолог, глядя на него из окна своей лаборатории, должно быть, понимающе улыбался, так как интерес экологов к рН был связан с его, физиолога, открытием, что рН очень важен для регуляции дыхания и ферментных систем организма и что даже весьма незначительные колебания рН могут оказаться для организма критическими.
В экологии дело обстоит несколько по-иному. Если величина рН не приближается к крайней, сообщества способны компенсировать изменения этого фактора с помощью описанных выше члсть| основныв экологичвскив пэииципы н концепции механизмов. Толерантность сообществ к диапазону рН, встречающемуся в природе, весьма значительна. Однако, поскольку изменение рН пропорционально изменению количества СОь рН может служить полезным индикатором скорости (или скоростей) общего метаболизма сообщества (фотосинтеза и дыхания), о чем сказано в гл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
