Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 44
Текст из файла (страница 44)
Сравнение функционирования экосистемы на серпентинитовых и обычных почвах проводится у Мак-Нафтона (1968) (см. также гл. 10, равд. 6). Роль почвенных факторов в развитии сообщества рассматривается в гл. 9, равд. 2 (фиг. 126 н 127). 3. Большая южная бухта в проливе Лонг-Айленд близ НьюЙорка — наглядный пример того, как даже и полезный фактор, если он оказывается в избытке, может полностью изменить экосистему, в данном случае во вред человеку («слишком много хорошего», как известно, тоже плохо). Речь идет об эпизоде, который можно было бы назвать «Утки против устриц»; он хорошо документирован, и связь причины н следствия подтверждена опытами (Райтер, 1954). Создание больших утиных ферм вдоль рек, впадающих в залив, привело к сильному удобрению вод утиным пометом, из-за чего значительно увеличилась численность фитопланктона. Циркуляция воды в заливе незначительна, поэтому питательные вещества не вымываются в море, а накапливаются.
Такое увеличение первичной продуктивности было бы полезным, если бы не тот факт, что органическая форма внесенных веществ и низкое отношение 1ч/Р в них вызвали полную смену типа продуцентов: обычный смешанный фитопланктон этих вод, состоящий из диатомовых и динофлагеллят, оказался почти полностью замешенным мелкими, малоизученными зелеными жгутнковыми, относящимися к родам Уаппосй(ог(з и 811сйососсиз (самый обильный вид оказался новым для специалистов по морской ботанике).
Знаменитые «голубые» устрицы, годами процветавшие на рационе из обычного фитоплактона и бывшие предметом выгодного водного хозяйства, не смогли использовать в пищу пришельцев и постепенно исчезли; находили погибших от голода устриц, кишечник которых был забит непереваренными зелеными жгутиковыми. Исчезли и другие моллюски. Попытки восстановить их популяции путем завоза из других районов не увенчались успехом. Эксперименты с культурами показали, что указанные зеленые жгутиковые хорошо растут в присут« ствии азота в форме,мочевины, мочевой кислоты и аммиака, а диатомовая водоросль ЛЧ(гзсй(а, «обычный» фитопланктер, требует неорганического азота (нитрата). Стало ясно, что эти жгутиковые могут вызвать «короткое замыкание» в круговороте азота, так как нм не нужно ждать, пока органическое вещество восстановится до нитрата (см.
гл. 4, равд. 7, фнг. 42). Этот случай — хороший пример того, как специализированный часть ь основныв экологичвскив пгннцнпы и концвпцнн вид, редкий в обычных местообитаниях, в которых условия постоянно изменяются, «берет верх», когда устанавливаются необычные условия. Как хорошо известно биологам (см. гл. 19), виды, обычные в тех местах, в которых отсутствуют загрязнения, часто бывает трудно разводить в лаборатории, в условиях постоянной температуры и обогащенной питательной среды, так как эти виды адаптированы к противоположным условиям — низкому содержанию питательных веществ и колебаниям внешних факторов.
Напротив, «сорные» виды, которые в природе редки или лишь преходящи, легко переводятся в культуру, так как они стенотрофны и хорошо растут в обогащенных (т. е. «загрязненных») средах. Хороший пример такого сорного вида — Сй(оге((а, водоросль, которая усиленно предлагается для использования в космических полетах и для разрешения мировой продовольственной проблемы (см. гл. 20, равд. 1). 4.
Примером эвригалинного организма, который в природе не живет в водах с оптимальной для его роста соленостью, может служить СогНу1орйога саара. Книне (1956) детально изучил этот внд морского гидроида в лабораторных условиях контролируемой солености и температуры. Он обнаружил, что соленость в 16Ъ лучше всего способствует росту, но в природе организм всегда встречается не при такой, а при гораздо меньшей солености; причина этого до сих пор неясна.
Здесь уместно сказать несколько слов о том, как важно сочетать полевые наблюдения и анализ с лабораторными экспериментами, ценность которых особенно явствует из последнннх трех примеров. Так, в исследовании серпентинитовых почв, некоторые возможные лимитирующие факторы были открыты при детальном полевом анализе, но экспериментальная работа выявила дополнительные факты, которые нельзя было обнаружить при простых наблюдениях в поле.
В примере с утками и устрицами лабораторные опыты подтвердили то„что было найдено при полевом исследовании; получить такое подтверждение без опытов было бы невозможно. В случае с гидроидами экспериментальный подход позволил выявить степень толерантности, которую нельзя было установить на основании полевых наблюдений. В этом случае ясно, что для понимания ситуации в природе после наблюдений в поле необходимо провести лабораторные опыты.
В самом деле, взаимоотношения в природе вряд ли могут быть поняты на основании одних лишь наблюдений или одних экспериментов — у каждого из этих подходов свои ограничения. К сожалению, в последние 40 лет в обучении биологов наблюдался отрыв лабораторной работы от работы в поле; одних биологов обучали в основном лабораторному подходу, из-за чего у них возникло пренебрежительное отношение к полевым исследованиям, другие получали столь же одностороннее образование, изучая лишь полевые методы. Без сомнения, современная экология потому так процветает сейчас, что она ломает этот искусственный барьер и создает основу для контактов между биохимиками и физиками, с одной стороны, и лесоводами, полеводами и т.
д. — с другой. Изучение нескольких ситуаций, в которых факторы среды варьируют вдоль градиента, — хороший способ выделить настоящие лимитирующие факторы (гл. 6, равд. 3 и 5). Поверхностные набтюдения, сделанные в условиях одной конкретной ситуации, могут легко ввести в заблуждение или привести к преждевременным выводам. Охотники, рыболовы, натуралисты-любители и вообще те, кто интересуется природой, часто оказываются внимательными наблюдателями, но склонны делать слишком поспешные выводы о лимитирующих факторах. Так, охотник, видя, как скопа ловит рыбу, а сокол бьет куропаток, делает вывод, что ГЛ. Ь ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ главный лимитирующий фактор для популяций рыбы и куропаток— хищники.
Но после внимательного изучения ситуации, как правило, на первый план выдвигаются другие, более «глубинные» и менее заметные влияния. К сожалению, много времени и денег тратится на сокращение численности хищников, а настоящие лимитирующие факторы так и остаются невыясненными и численность животных, охраняемых от хищников, не увеличивается. 5. Часто хорошим способом выявления лимитирующих факторов служит изучение распределения и поведения организмов на периферии их ареала. Если согласиться с утверждением Андреварты и Бирча (1954), что распределение и обилие контролируются одними факторами, то изучение периферии ареала должно быть вдвойне полезным.
Однако многие экологи считают, что численность в центре ареала и распределение на его периферии могут управляться совершенно разными факторами, тем более что, как обнаружено генетиками, особи периферических популяций могут отличаться от особей центральных популяций на уровне генотипа (Карсон, 1958). Во всяком случае, биогеографический подход приобретает особенно важное значение, если один или несколько факторов среды внезапно или существенно изменяются, как бы создавая в природе экспериментальные условия. Такой «эксперимент» часто предоставляет лучшие возможности для исследования, чем эксперимент в лаборатории, так как все факторы, кроме изучаемого, продолжают меняться обычным образом, а не поддерживаются искусственно на одном уровне. За последние 50 — 100 лет отмечено расширение ареалов размножения некоторых птиц. Это еще один природный эксперимент, который помогает выявить лимитирующие факторы.
Например, когда ареал таких певчих птиц, как странствующий дрозд Тпгйиз тдга1ог(из, американский певчий воробей Ме1озр(га ше1ог((а и крапивник домовый Тго81о~Иез аеНоп, расширился к югу, то анализ показал, что причиной было вызванное человеком изменение растительности и, следовательно, температура (или другой климатический фактор) перестала служить лимитирующим фактором при установлении южной границы прежнего ареала (Одум и Берлей, 1946, "Одум и Джонстон, 1951). В большинстве случаев занятие новой территории заметно отстает по времени от наступления обширных изменений факторов„так как для увеличения популяции тре.
буется время. Но раз начавшееся вторжение может стать очень быстрым, почти взрывным (Элтон, 1958). Исследования местообитаний с крайними условиями, например в Антарктиде или в горячих искочниках, позволят не только выявить пределы физиологической адаптации, но и найти, какую роль организация сообщества может играть в снижении толерантности к физическим факторам. Например, личинки некоторых мух из горячих источников, не очень хорошо адаптированные к высоким температурам, живут в более прохладном микроклимате, созда. ваемом слоем толерантных водорослей (гл, 11, равд. 3).
Количественное выражение лимитирующих факторов Утвердиться в науке и оказаться полезным иа практике может лишь тот принцип, который поддается не только качественному, но и количественному анализу. Клейгс (1942) разработал простой метод определения оптимальных районов выращивания сельскохозяйственных культур. В этом методе учитывается не только средний урожай за несколько лет, но и коэффициенты вариации урожаев.
Район с самым высоким средним урожаем и самым низким коэффициентом вариации (т. е. такой, в котором неурожаи редки) и является оптимальным. Как показано на фиг. 46, Висконсин и Огайо выделены с помощью этого метода как опти- 150 ЧАСТЬ ) ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ Фиг. 46. Метод определения оптимальных районов воаделывания сельскохоаяйственнык культур путем сравнения средних урожаев и наменчивости урожаев иа года в год.
заштрихованные столбнхи — срелнне урожаи (в центнерах на ) га), черные столбнхи — хоэффи. цнеагы вариации урожаев ячменя в штатах бассейна верхней Мнссиснон (Клейгс, )йай) мальные районы для выращивания ячменя. Далее на запад его урожаи высоки, но из-за значительных изменений годового количества осадков там гораздо выше коэффициент вариации урожая. Уже со времени Либиха наиболее распространенным способом определения лимитирующих факторов стали так называемые «эксперименты с искусственным обогащениемж В эту широкую категорию входят и совершенно неколичественные опыты начального периода агрономии, когда методом «проб и ошибок» подбирались удобрения, и незапланированная культурная эвтрофикация, о которой мы уже говорили, и более продуманные опыты.
Как было указано в равд. 1 этой главы, недостаток любого эксперимента по обогащению в том, что он создает временное переходное (нестапионарное) состояние, а этим затрудняется интерпретация результатов. Тем не менее если мы достаточно хорошо изучили исходное состояние данной экосистемы и если учитываются добавочные факторы, то этот подход может быть полезным и количественным. В качестве примера приведем эксперименты Менцеля и Райтера (1961) и Менцеля, Халберта и Райтера 11963). Исследователи поставили себе целью найти, какие питательные вещества ограничивают продуктивность фнтопланктона в Саргассовом море, которое называют иногда «морской пустыней», Эксперименты показали большое значение временного фактора.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
