Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 39
Текст из файла (страница 39)
В этом случае необходимо придумать какие-то более эффективные способы возвращения лимитирующих веществ (и сохранения нх на месте), нежели разведение рыбы или лесопосадки. Следует подчеркнуть также, что внезапно увеличивающийся из-за искусственно усиленной эрозии приток веществ в низины не обязательно благоприятствует низинным экосистемам, так как они могут не успевать их ассимили~ровать, пока питательные вещества проходят через систему к морю, где, попав в неосвещаемые слои воды, окажутся вне круговорота (хотя бы на некоторое время). 4.
КРУГОВОРОТ ВТОРОСТЕПЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ Определения Второстепенные элементы, подобно жизненно важным, перемещаются из организмов в среду и обратно, и многие из них принимают участие в осадочном цикле, хотя и не представляют какой-либо известной ценности для организмов. Некоторые второстепенные элементы накапливаются в растительных и животных тканях иногда благодаря химическому сходству с теми или иными жизненно важными элементами.
В настоящее время экологу приходится изучать круговорот целого ряда таких элементов, главным образом связанных с деятельностью человека. Объяснения Большинство второстепенных элементов в тех концентрациях, которые обычны для многих природных экосистем, почти не оказывает влияния на организмы, возможно потому, что организмы к ним адаптировались. Эти элементы не представляли бы для экологов существенного интереса, если бы не то, что отходы горнодобывающей промышленности и других производств содержат в высоких концентрациях такие элементы, как ртуть, свинец и другие потенциально ядовитые вещества, а при взрывах атомных бомб и работе атомных электростанций образуются радиоактивные изотопы некоторых элементов, попадающие затем в окружающую среду Следовательно, новому поколению экологов придется заниматься круговоротами почти всех известных элементов! Даже очень редкий элемент, если он вносится в среду е форме высокотоксичного соединения или радиоактивного изотопа, может иметь важное биологическое значение Примеры Стронций — хороший пример ранее почти не изученного элемента, который служит сейчас объектом особого внимания, так как радиоактивный стронций, видимо, очень опасен для человека и других позвоночных.
По свойствам стронций близок к кальцию, и потому, попав в организм, радиоактивный стронций накапливается е костях; здесь он оказывается в непосредственном контакте с кроветворными тканями, а они особенно чувствительны к действию излучения Различные аспекты Радиоактивности среды подробнее рассматриваются в гл. 17, здесь же мы обсудим только связь стронция с круговоротом кальция. Кальций — один из наиболее широко распространенных элементов осадочного цикла, он выносится реками, откладывается в форме изве- ГЛ. 4 БИОГЕОХНМИЧЕСКИЕ КРУГОВОРОТЫ сти, поднимается в процессе горообразования и вновь выносится в море. Кальций составляет около 7«гэ материала, переносимого реками. (Для сравнения скажем, что количество фосфора, вовлеченного в круговорот, составляет всего около 1% количества кальция,) Среди каждой 1000 атомов кальция, движущихся в море, находятся 2,4 атома стронция (как черные овечки в белом стаде).
В результате испытаний ядерного оружия, а также в связи с промышленным использованием атомной энергии в биосферу поступает радиоактивный стронций — продукт расщепления урана. (Появляется еще несколько черных овечек, но это— волки в овечьей шкуре!) Теперь вместе с кальцием из почвы и воды в ткани растений и животных, служащих пищей человеку, а следовательно, в костную систему человека попадает некоторое количество радиоактивного стронция.
В 1970 г. на каждый грамм кальция в человеческих костях приходилось 1 — 5 пикокюри радиоактивного стронция (смысл этой единицы радиоактивности объясняется в гл. 17, равд. 1). Изучая роль радиоактивного стронция в возникновении злокачественных опухолей, некоторые ученые пришли к выводу, что даже такие малые количества могут причинять вред. 5.
КРУГОВОРОТ ОРГАНИЧЕСКИХ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ Определения Гетеротрофам, да и многим автотрофам (например, многим видам водорослей) требуются витамины или другие органические питательные вещества, которые поступают из внешней среды. Такие вещества, подобно неорганическим, тоже циркулируют между организмами и средой; особенность их состоит в том, что они имеют главным образом биологическое происхождение. Объяснения и примеры Химическая природа витаминов и других стимулирующих рост органических соединений, а также потребность в них человека и домашних животных известны давно; однако исследование этих веществ на уровне экосистемы только началось.
Содержание органических питательных веществ в воде или почве так мало, что их следовало бы назвать «питательными микро-микроэлементами» в отличие от «питательных макроэлементов», таких, как азот, и «питательных микроэлементов», таких, как «следовые» металлы (см. гл. 5). Нередко единственным способом измерить их содержание является биологическая проба: используются специальные штаммы микроорганизмов, интенсивность роста которых пропорциональна концентрации органических питательных веществ.
Как подчеркивалось в предыдущем разделе, о роли того или иного вещества и скорости его потока не всегда можно судить по его концентрации. Сейчас становится ясно, что органические питательные вещества играют важную роль в метаболизме сообщества и что они могут быть лимитирующим фактором. Эта интереснейшая область исследований в ближайшее время, несомненно, привлечет к себе внимание ученых. Приводимое ниже описание круговорота витамина Вы (кобаламина), взятое из ~работы Провасоли (1963), показывает, как мало мы знаем о круговороте органических питательных веществ.
Основные продуценты витамина Вы — микроорганизмы, главным образом бактерии, хотя не исключено, что и автотрофные водоросли могут играть здесь роль либо как прямые продуценты витамина, либо ЧАСТЬ 1 ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ (после отмирания) как пища для микроорганизмов, продуцирующих витамин. Основные непосредственные консументы — бактерии и водоросли, хотя, согласно недавним исследованиям, и животные, особенно фильтраторы с хорошо развитыми жабрами, могут непосредственно поглощать растворенные витамины. Неживые частицы (глина, мицеллы органической и неорганической природы, детрит и т. д.) адсорбируют большие количества витамина Вы и при поглощении фаготрофами снабжают их витаминами. Насколько удаление витаминов с частиц влияет на круговорот витаминов, неизвестно; мы не знаем, прочно ли эти частицы связывают витамины или фиксируют их лишь на время, поддерживается ли благодаря частичной элюции определенная концентрация витаминов в растворе в те периоды, когда потребление витаминов фитопланктоном повышено.
Элюция витаминов из глубоководных илов может повышать плодородность восходящих холодных вод (см. гл. 12, равд. 1). Итак, факторы роста, подобные витамину Впь ведут себя как и другие экологически важные переменные, но являются ли они лимитирующими факторами и в каких случаях? Очевидно, не в прибрежных водах, где их концентрация обычно значительно выше 1 нг/л; быть может, это имеет место в открытом океане, в водах которого концентрация витамина часто опускается ниже 0,1 ныл. В Саргассовом море, где концентрация витамина Вы так низка, что не поддается измерению, доминируют жгутиковые, которые не нуждаются в этом витамине н которым требуется очень немного других питательных веществ (см.
работу Менцеля н Шпета, 1962). Судя по тому, чтб мы уже знаем, комбинируя химические анализы и биологические пробы с опытами по обогащению (см. гл. 5, равд. 4) и определением пищевых характеристик доминирующих видов Гп КПго, можно правильно понять экологию системы. Роль органических ростовых веществ в регуляции распределения и сукцессии организмов обсуждается в гл.
5 и 9. 6. КРУГОВОРОТ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ В ТРОПИКАХ Объяснения Характер круговорота питательных веществ в тропиках и в умеренной зоне различается по ряду важных особенностей, В холодных районах большая часть органических веществ и доступных питательных веществ находится в почве или в отложениях; в тропиках же больший процент этих веществ содержится в биомассе и циркулирует в пределах органической части экосистемы.