Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 43
Текст из файла (страница 43)
44 иллюстрирует два примера температурной компенсации— один на уровне вида, другой на уровне сообщества. Как показано на фиг. 44, А, медуза, живущая а северных районах, может активно плавать при таких низких температурах, которые полностью подавили бы особей из южных популяций. Обе популяции адаптированы к плаванию примерно с одной скоростью и обе в значительной степени способны сохранять эту скорость при изменении температуры в своих местообита- ЧАСТЬ ! ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ ° ° в Таимра)яира, 'с г.в 1б 4 .ф 40 3 3 3йб 5 го Ж 7рмперап)уа, 'с риг.
44. Температурная компенсация ий уровне вида и сообщества. л. Влнянне температуры на плавательную активность у северных (Галнфакс, г) н южных (тортугас, и) особей одного вида медузы (лвгеиа аигиа), температуры в местах обвтання быдн и в 22(С соответственно. Заметам, что каждая популяция акклнматнэнрована к плаванню с мак. сямальной скоростью прн температуре своего местообнтання.
Форма, адаптнрованвая к низким температурам, отличается нанболее выраженной зависимостью от температуры (ве Валлока, !йбб, по Майеру). и. Влнянне температуры на дыханне сбаланснрованного лабораторного микрокосма ()) н одного вида, входящего и состав этого мнкрокосма, — Оардл(а (П). Относнтельное нэмевенне дмхання (продукцнн СО,) отложено на графнке по отношенню к этому же покааателю прн 23' — температуре, к которой микрокосм был адаптирован (по Еейерсу, )262), ниях. На фиг. 44, Б видно, что интенсивность дыхания всего сообщества в сбалансированном микрокосме в меньшей степени зависит от темпера. туры, чем интенсивность дыхания одного вида (Вагап(а). Виды сообщества обладают разными оптимумами и температурными требованиями, У них развиваются противоположно направленные адаптации и различные акклимации, что позволяет сообществу в целом компенсировать резкие колебания температуры.
В показанном здесь случае (фиг. 44, Б) изменения температуры на 8 — !Оо от той, к которой данный микрокосм был акклиматизирован, вызывают лишь слабое снижение интенсивности дыхания, незначительное по сравнению с изменением дыхания суарйп(а (более чем вдвое). Итак, кривые зависимости метаболизма ог температуры для Экосистем в целом более пологи, чем для отдельных видов; зто, конечно, еще один пример гомеостаза на уровне сообщества. Обзоры работ, касающихся физиологических основ компенсации факторов, опубликовали Баллок (1955), Фрай (1958) и Проссер (1957). Гл.
ь лимитиРующие ФлктоРЫ З. ОВОВЩВИИАЯ КОИЦВПЦИЯ ЛИМИТИРУЮЩИХ ФАКТОРОВ Определения Само присутствие и процветание организма или группы организмов в данном местообитании зависят от целого комплекса условий. Всякое условие, которое приближается к пределам толерантности или выходит за эти йределы, называется лимитирующим условием или лимитирующим фактором. Объяснения Объединив идею минимума и концепцию пределов толерантности, мы получим более общую и полезную концепцию лимитирующих факторов.
Итак, в природе организмы зависят от: 1) содержания необходимых веществ и состояния критических физических факторов, а также 2) от диапазона толерантности самих организмов к этим и другим компонентам среды. Главная ценность концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она дает экологу отправную точку при исследовании сложных ситуаций.
Взаимоотношения между организмами и средой могут быть очень сложными, но, к счастью, не все возможные факторы среды одинаково важны в каждой данной ситуации или для двнного организма. Веревка, на которой природа «ведет» организм„в некоторых местах «тоньше», чем в других; эколог обычно может выделить зти «тонкие» места и начать с изучения тех условий среды, которые с наибольшей вероятностью могут оказаться критическими, или «лимитирующими». Если для организма характерен широкий диапазон толерантности к фактору, который отличается относительным постоянством и присутствует в среде в умеренных количествах, вряд ли такой фактор может оказаться лимитирующим. И, наоборот, если известно, что тот нли иной организм обладает узким диапазоном толерантности к какому-то изменчивому фактору, то именно этот фактор и заслуживает изучения как лимитирующий.
Так, кислород, который содержится в атмосфере в большом количестве и легко доступен для наземных организмов, редко служит для них лимитирующим фактором (исключение составляют лишь паразиты, почвенные животные и обитатели высокогорных районов). В воде же кислорода сравнительно мало и его содержание колеблется; для водных организмов, особенно животных, он часто является важным лимитирующим фактором. Поэтому эколог-гидробиолог должен систематически измерять содержание кислорода, особенно изучая незнакомые экосистемы. Экологу, изучающему наземные системы, не приходится прибегать к таким измерениям, хотя кислород так же необходим наземным живот.
ным, как и водным. Главное внимание следует уделять тем факторам, которые «функционально важны» для организма на основных этапах его жизненного цикла. Начинающий эколог должен понять, что цель анализа среды не в том, чтобы составить длинный некритический перечень возможных «факторов»; его задача гораздо важнее: обнаружить средствами наблюдения, анализа н эксперимента <функционально важные» факторы и выяснить, как эти факторы влияют на особей, популяции или сообщества. Пример модели, основанной иа отборе нескольких функционально важных факторов, показан на фиг.
157. На фиг. 45 представлена графическаямодель, иллюстрирующая общий принцип лимитирующих факторов. Схема отчетливо показывает, что ЧАСТЬ ( ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ Фиг. 4б. Модель, обобщающая принципы лимитирующих факторов (Фрай, 1947). Пунктиром показаны потенциальные верхний и нижний (основной1 уровни метаболизма н потенцналь. нмй диапазон активности. Истинные диапазоны ме. таболнзмз и активности показаны сплашнымв ли. ннямн, ограничивающими заштрихованные области, чта отражает уменьшенные пределы толерантности.
Это уменьшение произошло нз-за затрат на Физиологическую регуляцию, павысивших минимальный (ос. новнойь обмен, и нз-за дополнительных Факторов среды, которые снижают верхаий уровень метаболизма, особенно вблизи верхних пределов толерантности. действительный диапазон толерантности в природе (сплошная линия) почти всегда уже потенциального диапазона активности (пунктир), найденного, например, путем учета вла- 4 боратории кратковременных е сз поведенческих реакций.
Обычно ех добавочные факторы (упомянутые выше биологические взаимоотношения) и «метаболические» затраты на физиочогическую регуляцию при экстремальных условиях сужают диапазон толерантности. и Как показано на фиг. 45, в ре- Ъ зультате взаимодействий мо- гут быть уменьшены н размах ы (горизонтальное измерение) и з — Диапазон толерантностие диапазон (вертикальное измее — лотеичиальныйбиплпьоиактивнрс(тнс-ь реиие) метаболической активности.
Может также сместиться оптимум (в нашем случае влево). Итак, пределы толерантности рыбы к тепловому загрязнению не могут быть оценены простыми опытами по определению выживания в бассейне. Если рыбе придется тратить всю энергию метаболизма на физиологическую адаптацию, ей не хватит энергии на добывание пищи и на деятельность, связанную с размножением и сохранением вида в природе. При приближении к экстремальным условиям возрастает энергетическая «цена» адаптации. Любой способ уменьшения этой цены высвобождает энергию для роста, или размножения, или увеличения других видов активности (о концепции энергии как «субсидии» или как стресса см. гл. 3 и 16).
Примеры Приведем несколько примеров, иллюстрирующих и важность концепции ограничивающих факторов, и ограниченность самой концепции. 1. Двигаясь по широким автострадам США от Миссисипи к отрогам Скалистых гор в штате Колорадо, видишь, как по мере продвижения к западу уменьшается количество осадков. Вода становится всеобщим лимитирующим фактором для растений, животных и человека. С уменьшением количества доступной воды деревья уступают место травянистым угодьям, так как количество воды падает ниже порога толерантности для леса. С дальнейшим ростом аридности высокие травы сменяются низкими (гл.
14, разд. 7). Так, годовое количество осадков, равное 400 мм, оказывается ниже уровня, необходимого для веничного бородача (Ап((горойгоп зсораг(пз), но достаточно для грамовой травы (Вои1е1оиа дгас(Т(з). Все же при некоторых особенностях почвы, благодаря которым повышается доступность воды растению, бородач местами способен жить и выдерживать конкуренцию даже при указанном количестве осадков (Рюбель, 1935).
гл. 5. ЛИМИТИРУЮШИЕ ФАКТОРЫ 147 2. Экосистемы, развивающиеся на необычных геологических образованиях, часто могут служить прекрасным объектом для анализа л~имитируюших факторов, так как здесь может наблюдаться необычная редкость или обилие одного или нескольких важных химических элементов. Такая ситуация существует на серпентинитовых почвах, образовавшихся из магниево-железосиликатных пород, где мало главных биогенных элементов (Са, Р, 51) и много магния, хрома и никеля, причем концентрация двух последних приближается к токсичной для организмов. Растительность таких почв имеет характерный угнетенный вид, резко контрастируя с растительностью на прилегающих обычных почвах, и в ней много эндемичных видов и экотипов (см.
Труды симпозиума по этой теме, изданные Уиттэкером, 1954). Пытаясь выделить важные лимитирующие факторы, Тадрос (1957) экспериментировал с двумя видами кустарников рода Епттегапгйе; один из них приурочен к серпентинитовым почвам на Западе США, другой никогда не встречался на таких почвах. Оказалось, что «несерпентинитовый» внд не может расти на серпентинитовых почвах, но «серпентинитовый» вид хорошо растет на нормальной садовой почве, если она сначала простерилизована; это показывает, что приуроченность к особым почвам связана с неспособностью вида к биотической конкуренции.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
