Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 45
Текст из файла (страница 45)
Опыты, длившиеся 1 ч, 24 ч и несколько дней, давали часто разные результаты, так как в длительных экспериментах видовой состав сообщества иногда меняется, реагируя на обогащение. Был сделан вывод, что длительность таких опытов не должна значительно превышать время генерации организмов. Вместе с тем результаты слишком кратковременных экспериментов также могут вводить в заблуждение. Например, обогащение железом вызывает у фитопланктона в первые 24 ч повышение усвоения углерода, но чтобы поддерживать такую повышенную продуктивность в течение нескольких дней, оказалось необходимым вносить также азот и фосфор.
По мнению Менцеля и его сотрудников, ГЛ Г ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ основная ценность экспериментов по обогащению состоит в том, что они позволяют определить, какие популяции могли бы стать более продуктивными, если бы в воде было больше питательных веществ. Как уже отмечалось в этой главе, в высшей степени желательно проводить эксперименты в поле (описанные выше опыты проводились на борту океанографического судна). Голдмен (1962) описал метод изучения питательных лимитирующих факторов 1п зИИ в столбе воды, изолированном полиэтиленовой пленкой.
О важности такого рода полевых экспериментальных камер уже говорилось в гл. 2. 4. УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ КАК РЕГУЛИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ Определение На суше экологически важными факторами среды являются свет, температура и вода (осадки); в море «большая тройка> — свет, температура и соленость.
В любой среде большое значение имеют химическая природа н скорость оборота основных минеральных питательных веществ. Все эти физические условия существования могут быть не только лимитирующими, но и регулирующими факторами, влияющими благотворно. Адаптированные организмы так реагируют на эти факторы, что обеспечивается наиболее устойчивый в данных условиях гомеостаз всего сообщества. Объяснения и примеры Организмы не только приспосабливаются к физическим факторам среды в том смысле, что терпят их, но и «используют» естественную периодичность изменений среды для распределения своих функций во времени и «программирования» своих жизненных циклов таким образом, чтобы использовать самые благоприятные условия. Учитывая взаимодействия между организмами и взаимный естественный отбор (сопряженная эволюция, см. гл.
9, равд. 4), все сообщество становится запрограммированным для реакции на сезонные и другие ритмы. В биологической литературе можно найти множество примеров адаптивных реакций. Обычно они собраны по систематическому принципу (Эванс, 1963) или по местообитаниям (Лент, 1969). Здесь мы не можем подробно рассматривать регуляторные ада~птации, но приведем два примера, чтобы выделить моменты, особо интересные с экологической точки зрения. Один из самых надежных сигналов, по которым организмы умеренной зоны упорядочивают во времени свою активность, это длина дня, или фотопериод. В отличие от большинства других сезонных факторов длина дня в данное время года в данном месте всегда одинакова. Амплитуда ее сезонных изменений возрастает с географической широтой, что позволяет организмам учитывать не только время года, но и широту местности.
В Виннипеге (Канада) максимальный фотопериод— !6,5 ч (июнь), а минимальный — 8 ч (конец декабря). В Майами (Флорида, США) размах колебаний всего от 13,5 до 10,5 ч. Показано, что фотопериод представляет собой некое «реле времени», или пусковой механизм, включающий последовательность физиологических процессов, приводящих к росту и цветению многих растений, линьке и накоплению жира, миграции и размножению у птиц и млекопитающих и и наступлению диапаузы (стадии покоя) у насекомых.
Фотопериодичность связана с широко известным механизмом биологических часов, образуя легко ЧАСТЬ 1. ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ приспособляемый механизм регулирования функций во времени. В гл. 8, равд. 6 рассмотрены дле противоположные теории о механизме этой связи.
Длина дня действует через чувствительные рецепторы, такие, как глаза у животных или специальный пигмент в листьях растений, а рецептор в свою очередь активирует одну или несколько цепей гормонов или ферментов, вызывающих физиологическую или поведенческую реакцию. Еще не известно точно, какой компонент этой последовательности измеряет время. Хотя высшие растения и животные резко различаютср морфологически, связь с фотопериодичностью среды у ннх весьма сходна. Некоторые высшие растения цветут при увеличении длины дия, их называют растениями длинного дня, другие зацветают при сокращении дня (когда он продолжается менее 12 ч) и называются растениями короткого дня.
Животные также могут реагировать на длину дня. У многих (но далеко не у всех) организмов, чувствительных к фотопериоду, настройку биологических часов можно изменить экспериментальным изменением фотопериода. Как видно на фиг. 47, искусственно изменив световой режим, можно вызвать нерест гольца на 4 мес раньше, чем в природе. Цветоводам часто удается вызывать внесезониое цветение растений, изменяя фотопериод. Перелетные птицы в течение нескольких месяцев после осеннего перелета нечувствительны к фотопериоду. Видимо, короткие осенние дни необходимы для того, чтобы мперевестн» биологические часы и подготовить эндокриниую систему к реакции на длинные дни. Если после конца декабря искусственно увеличить длину дня, это вызовет последовательность явлений, обычно происходящих весной,— линьку, накопление жира, перелетное беспокойство и увеличение гонад.
Физиология этой реакции у птиц сейчас довольно хорошо изучена (см. обзоры Фарнера, 1964, 1965а), но неясно, наступает лн осенняя миграция непосредственно под влиянием короткого дня или же здесь играют роль биологические часы, «заведенные» длинным весенним фотопериодом. Любопытно, что у некоторых насекомых на фотопериодизме основан своего рода контроль рождаемости. Длинные дни в конце весны и в начале лета вызывают в мозге (точнее, в ганглии нервной цепочки) образование нейрогормона, под влиянием которого возникают днапаузные, или покоящиеся, яйца, дающие личинок только следующей весной, несмотря на большое количество доступной пищи, благоприятные темпера- Фиг.
47. Умранлеиие сроками размножения гольца путем изменении фотопериола (из Хязарда и Элли, 1950). Голец обычно размножается осеняю (П, но нсяусствсввое узелнченне лня весной н уменыяееве его затем летом лзв бы снмулнрует осенние условна, вызывзя нерест в нюне (ПЬ ГЛ. 5.
ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ турные и другие условия (Бек, 1960). Таким образом, рост популяции сдерживается еще до того, как исчезнут запасы пищи, а не после этого. Было показано, что количество подземных азотфиксирующих клубеньков у бобовых (гл. 4, равд. 1, фиг. 36) регулируется фотопериодом, действующим через листья растения. Азотфиксирующие бактерии в клубеньках нуждаются в энергии пищи для своего функционирования, а пища производится листьями растения.
Чем больше света и хлорофилла, тем больше пищи могут получить бактерии; таким образом, фотопериод способствует максимальной координации между активностью растения и его партнера — микроорганизма. В отличие от длины дня количество осадков в пустыне совершенно непредсказуемо, тем не менее однолетние растения, обычно составляющие большую часть флоры пустынь (гл. 14, равд. 7), используют этот фактор в качестве регулятора. Семена многих таких видов содержат ингибитор прорастания; этот ингибитор должен быть вымыт каким-то минимальным количеством осадков (например, сантиметр или больше), которого будет достаточно для завершения жизненного цикла от семени до семени.
При помещении таких семян в теплицу во влажную почву они не прорастают, однако после орошения искусственным «дождем» нужной силы быстро начинают прорастать (Вент, 1955). Оставаясь в почве, семена могут сохранять жизнеспособность в течение многих лет, как бы «ожидая» подходящего дождя; вот почему вскоре после сильного дождя пустыня буквально расцветает. Обзоры, посвященные фотопериодизму, опубликовали Эванс, 1963; Солсбери, 1963, и Сирл, 1965 (у растений), и Уитрау, 1959 (у животных). 5. КРАТКИИ ОБЗОР ЛИМИТИРУЮЩИХ ФИЗИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ Как уже неоднократно подчеркивалось, в своем широком варианте концепция лимитирующих факторов не ограничивается физическими факторами, поскольку биологические взаимоотношения («взаимодействия», или «биологические факторы», среды) не менее важны как регуляторы распределения и численности организмов в природе.
Однако биологические фа~кторы удобнее будет рассмотреть в последующих главах, трактующих о популяциях и сообществах; здесь же мы рассмотрим физические и химические аспекты среды. Чтобы изложить все известное по этому вопросу, потребовалась бы целая книга, а это не входит в задачу нашего обзора экологических принципов. Кроме того, рассмотрение подробностей отвлекло бы нас от основной цели — получить общую картину предмета экологии, Поэтому мы лишь кратко перечислим основные моменты, заслуживающие изучения с точки зрения экологов. 1. Температура. Диапазон существующих во вселенной температур равен тысячам градусов, и по сравнению с ним пределы, в которых может существовать известная нам жизнь, очень узки — примерно 300 'С, от — 200' до +100 С.
На самом же деле большинство видов и большая часть активности приурочены к еще более узкому диапазону температур. Некоторые организмы, особенно в стадии покоя, могут существовать, по крайней мере некоторое время, при очень низких температурах; отдельные виды микроорганизмов, главным образом бактерий и водорослей, способны жить и размножаться в горячих источниках при температуре, близкой к точке кипения (см. гл. 11, равд. 9). Как правило, верхние предельные значения фактора оказываются более критическими, чем нижние, хотя многие организмы, видимо, вблизи верхнихпределовдиапазоиа 154 ЧАСТЬ ~ ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ толерантности функционируют более эффективно.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
