Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 47
Текст из файла (страница 47)
9'Л. 6. ЛИМИТИРУ)ОЩИЕ ФАКТОРЫ 100 " °,ь 0 ь н в зс М '" 00 ,ам( 40 0 70 10 70 70 40 00 00 70 00 00 й)0 0вдненнев идертвнне, калу(алз е) Риг. 49. Зависимость фотосинтеза от световой ввергни у разных растительных попу- линий. Показан широкий днаоазон реакций в отношении светового насыщения (т. е. той световой онер.
гин, ори которой интенсивность фотосинтеза максимальяв). А. По данным Хескета н Бейкера ()967); 1 — деревья в лесу, 11 — листья, освещенные солнцем; 1П вЂ” затенеинме листья: )У вЂ” кукуруза. Б по данным тейлора (1964) и Райтера ()956): 1 - лкторальиые днатомовые; 11 — морской фитовланктон, Роль продолжительности освещения, или фотопериода, была рассмотрена выше (гл. 5, равд. 4). 3.
Вода. Вода физиологически необходима для любой протоплазмы. С экологической точки зрения она служит лимитирующим фактором как в наземных местообитаниях, так и в водных, где ее количество подвержено сильным колебаниям, или там, где высокая соленость способствует потере организмом воды путем осмоса (фиг.
)43). Количество осадков, влажность, иссушающие свойства воздуха и доступная площадь водного запаса — основные величины, измеряемые при изучении этого фактора. Рассмотрим кратко каждый из этих аспектов. Количество осадков зависит в основном от путей и характера больших перемещений воздушных масс, или так называемых цпогодных систем», Сравнительно простой пример показан на фиг. 50.
Ветры, дующие с океана, оставляют большую часть своей влаги на обращенных к океану склонах, в результате за горами создается «дождевая тень», способствующая формированию пустыни; как правило, чем выше горы, тем сильнее иссушается воздух. Двигаясь в глубь суши, воздух аккумулирует некоторое количество влаги, и количество осадков опять несколько увеличивается. Итак, пустыни обычно расположены за высокими горными хребтами или вдоль тех берегов, где ветры дуют из обширных внутренних сухих районов, а не с океана, что наблюдается, например, на часть 1 основнын экологичнскив принципы и концепции Ч ар 1ППП ~ аи мв аппп 3 ае 1ПП Расстояние, «лс 24П Фнг.
50. Годовое количество осадков (вертикальные столбики) в зависимости от высоты местности (бахромчатая линия) по измерениям на ряде станций, тянущихся от Пало«Альта ва тихоокеанское побережье к востоку через Береговые хребты н хребет Сьерра-Невада до Оазис-Рэнч в пустыне Невада (по Добенмайру, 194?). Схема показывает влияние приближенна к западному краю Сьерра-невады, зону максимальных осадков иа ее западном склоне н дождевую тень за двумя торнымв хребтамн иа ионтнненте ' Саванна — степь с редкими деревьями или группамн деревьев; это тнп сообще. ства, промежуточный между степью и лесом (см.
фиг. 190). (У нас переходную полосу между лесной и степной зонами называют «лесостепью», а между тайгой и тундрой— «лесотуидройз. — Прим. реп.) тихоокеанском побережье США (фиг. 50). Распределение осадков по временам года — крайне важный лимитирующий фактор для организмов. Условия, создающиеся в результате равномерного распределения осадков по временам года при общем их количестве 900 мм, совершенно иные, чем при выпадении того же количества осадков за один сезон. В последнем случае растениям и животным приходится переносить длительные периоды засухи.
Как правило, неравномерное распределение осадков по временам года встречается в тропиках и субтропиках, где нередко хорошо выражены влажный и сухой сезоны. В тропиках этот сезонный ритм влажности регулирует сезонную активность организмов (особенно размножение) примерно таким же образом, как сезонный ритм температуры и света регулирует активность организмов умеренной зоны. В умеренных климатах осадки обычно распределены по сезонам более равномерно (хотя есть много исключений).
В следующей небольшой таблице приблизительно указаны типы климаксных биотических сообществ (см. гл. 14, равд. 7), которых можно ожидать при разном годовом количестве осадков (в миллиметрах), равномерно распределенном по временам года, в умеренных широтах. 0 — 250 Пустыня 250 — 750 Степь, саванна' или редколесье 759 — 1250 Сухой лес Более !250 Влажный лес В действительности тип биоты определяется не одним количеством осадков, но равновесием между осадками и потенциальной эвапотравспирацией (потерей воды сообществом через испарение, о чем подробнее рассказывается далее).
Влажность — это параметр, характеризующий содержание водяного пара в воздухе. Абсолютная влажность — количество водяного пара, содержащееся в воздухе и выраженное массой воды на единицу массы воздуха (например, в граммах на килограмм воздуха). Поскольку количество пара, удерживаемое воздухом (при насыщении), зависит от температуры и давления, введено понятие относительной влажности — это количество имеющегося в воздухе пара в сравнении с насыщающим ко- ГЛ З ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ 159 личеством пара при данных условиях температуры и давления.
Относительную влажность измеряют обычно прибором, который называется психрометром; сравнивают температуру на двух термометрах — с влажным и сухим шариком. Если оба термометра показывают одинаковую температуру, относительная влажность равна 100$; если «влажный» термометр показывает меньше, чем «сухой» (что обычно и бывает), относительная влажность менее 100О7«; точную величину получают из специальных справочных таблиц. Для измерения относительной влажности удобен также гигрограф, ведущий непрерывную запись.
В этом приборе используется свойство человеческого волоса (особенно выраженное у длинных светлых волос) удлиняться и сокращаться в зависимости от относительной влажности. Прядь таких волос приводит в движение рычаг, записывающий влажность на вращающемся барабане. Кам и при измерении температуры, здесь широко используются различные электрические датчики.
Один из них основан на изменении электрического сопротивления пленки из хлористого лития при изменении относительной влажности..Ведутся эксперименты с другими гигроскопичными веществами. В общем в экологических исследованиях относительная влажность измеряется очень часто; правда, нередко взамен ее в качестве меры влажности пользуются обратной величиной дефицита давления пара (различие между парциальным давлением водяного пара при насыщении и действительно измеренным давлением пара), так как испарение обычно пропорционально дефициту давления пара, а не относительной влажности. Поскольку в природе, как правило, существует суточный ритм влажности (она повышается ночью и снижается днем), а также колебания влажности по вертикали и горизонтали, она наряду со светом и температурой играет важную роль в регулировании активности организмов и их распространения.
Как будет отмечено в следующем разделе, влажность особенно важна тем, что изменяет эффекты температуры. Иссушающее действие воздуха — важный экологический фактор, особенно для наземных растений. Его определяют обычно с помощью эвапориметра (измеряя испарение со специальных пластин) или атмометра (измеряя испарение с поверхности пористой груши, наполненной водой).
Животные часто сами регулируют свое поведение так, чтобы избежать дегидратации, переходя в защищенные места или перенося свою активность на ночное время (гл. 8, разд. 8); растениям же приходится оставаться на месте, принимая на себя все удары судьбы. Вода, поступающая в растения из почвы, почти полностью (97 — 99О7«) испаряется через листья — так называемая транспирация. Явление это, как упомянуто в гл 2, — уникальная черта энергетики наземных экосистем. Если вода и питательные элементы не являются лимитирующими, то рост наземных растений, как уже отмечалось, пропорционален общему поступлению энергии на поверхность Земли. Так как ббльшая часть энергии поступает в форме тепла и поскольку та ее доля, которая составляет скрытую теплоту транспирации, почти постоянна, рост пропорционален тванспирации (Пенмен, 1956).
Связь между эвапотранспирацией и первичной продуктивностью выражена соотношением, при~веденным в гл 14, разд 6 Отношение роста (чистой продукции) к количеству транспнрированной воды называется эффективностью гранспирацми и выражается обычно в граммах сухого вещества на 1000 г транспирированной воды. Для большинства видов сельскохозяйственных культур и целого ряда «диких» видов эффективность транспирации равна 2 и менее, т е. на каждый грамм произведенного сухого вещества тратится 500 г воды или более (Бриггс и Шанц, 1914; Норман, 1957). Засухо- 160 чхсть с Основные экОлогические пРинципы и концепции устойчивые культуры, такие, как сорго и просо, могут иметь эффективность, равную 4. Оказалось, что у растений пустыни эта эффективность лишь ненамного выше; их единственная в своем роде адаптация выражается не в способности расти без транспирации, а в способности прекращать рост в отсутствие воды (непустынные растения в этих условиях завяли бы и погибли).
Высокая эффективность транспирации достигается у растений пустыни тем, что в сухой сезон они сбрасывают свои листья и подставляют солнцу только почки и стебли (Ланге н др., 1969), но, конечно, в таких условиях продуцируется мало биомассы (вспомним, что высокая эффективность использования света также связана с низким выходом; см. гл. 3, разд. 3).
Надо подчеркнуть, что растения пустыни, как и все организмы, имеют и нижний и верхний пределы толерантности, причем у разных видов диапазоны толерантности различны. Если в аридной области сильно возрастает влажность (например, благодаря ирригации), то первичная продуктивность экосистемы в целом повышается, но ббльшая часть видов растений при этом гибнет и замещается другими видами, лучше адаптированными к высокой влажности.
(Опять «слишком много хорошего»!) Доступный запас поверхностной воды, конечно, зависит от количества атмосферных осадков в данном районе, но эти величины не всегда совпадают. Так, пользуясь подземными источниками, куда вода поступает из других районов, животные и растения могут получать больше воды, чем ее поступает с осадками. И наоборот, дождевая вода иногда сразу же становится недоступной для организмов. Уэллс (1928) назвал песчаные холмы Северной Каролины «пустынями под дождем», поскольку обильные в этом районе осадки так быстро просачиваются сквозь пористую почву, что в поверхностном слое остается очень мало воды, доступной для растений.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
