Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 42
Текст из файла (страница 42)
Известны такие ситуации, когда физические условия не выходят за пределы толерантности данного организма н все же организм не может к,ним приспособиться вследствие разного рода биологических взаимоотношений. Как будет показано в приводимых ниже примерах, лабораторные опыты должны сопровождаться исследованиями интактных экосистем, поскольку в эксперименте мы имеем дело с особями, по необходимости изолированными от своих популяций и сообществ. Можно сформулировать ряд положений, дополняющих «закон» толерантности: 1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого. 2.
Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены. 3, Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам. Например, Пенмен (1956) сообшает, что при лимитирующем содержании азота снижается засухоустойчивость злаков; при низком содержании азота для предотвращения увядания требовалось больше воды, чем при высоком его содержании. 4. В природе организмы очень часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному значению того или иного физического фактора, найденному в лаборатории.
Более важен в таких случаях какой-то другой фактор (или факторы). Например, некоторые тропические орхидеи при охлаждении лучше растут при ярком солнечном свете (Вент, 1957); в природе же они растут только в тени, так как не могут выносить теплового действия прямого солнечного света. Как будет описано в гл. 7, пользоваться оптимальными физическими условиями среды во многих случаях организмам мешают межпопуляционные взаимоотношения (например, конкуренция, присутствие хищников, паразитов и т. д.). 5.
Период размножения является обычно критическим; в этот период многие факторы среды часто становятся лимитирующими. Пределы толерантности для размножающихся особей, семян, яиц, эмбрионов, проростков и личинок обычно уже, чем для неразмножающихся взрослых растений или животных. Так, взрослый кипарис может расти и на сухом нагорье и погруженным в воду, но размножается он только там, где есть влажная, но не заливаемая почва для развития проростков. Взрослые крабы Рог1ипиз и многие другие морские животные могут переносить солоноватую воду или пресную воду с высоким содержанием хлорида; поэтому эти животные часто заходят далеко в реки вверх по течению. Но личинки не могут жить в таких водах, так что вид не может размножаться в реке и не обосновывается здесь постоянно. Географическое распространение промысловых птиц часто определяется влиянием климата на яйца или птенцов, а не на взрослых особей.
143 ЧАСТЬ Ь ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ Чтобы выразить относительную степень толерантности, в экологии существует ряд терминов, в которых используются приставки стемо, что означает «узкий», н зври — «широкий». Итак, стенотермный — эвритермный (в отношении температуры), стеиогидрический — эвригидрический (в отношении воды), стеногалинный — эвригалинный (в отношении солености), стенофагный — эврифагный (в отношении пищи), стеноойкный — эвриойкный (в отношении выбора местообитания). Для примера сравним условия, в которых могут успешно развиваться яйцеклетки гольца Яа)ое)(пиз и леопардовой лягушки )сапа р(р(епз.
Икра гольца развивается при температурах 0 — 12'С с оптимумом около 4'С. Икра лягушки развивается при 0' — ЗО'С с оптимумом около 22'. Следовательно, икра гольца стенотермна, а икра лягушки по сравнению с ней эвритермна, Лососи вообще (и взрослые и икра) сравнительно стенотермны, но некоторые более эвритермны, чем голец. Конечно, и виды лягушек не одинаковы. Рассмотренные концепции и использование терминов, описывающих отношение к температуре, иллюстрированы на фиг.
43. Появление в эволюции узких диапазонов толерантности можно рассматривать как форму специализации (см. главу об экосистеме), в результате которой ббльшая эффективность достигается в ущерб адаптивности и в сообществе увеличивается разнообразие (см. гл. 6, равд. 4 и 5). гтнтарктическая рыба Тгета(отаз бегпасс)((( и карпозубая рыба Суру(погьгоп таси1аг(з, обитающая в водоемах пустыни, представляют экстремальные формы в отношении пределов толерантности. Это связано с очень резкими различиями в их ~местообитаниях.
Диапазон переносимых температур для антарктической рыбы составляет менее 4'С (от — 2' до +2'); она, таким образом, крайне стенотермна и адаптирована к холоду. С повышением температуры до 0' интенсивность метаболизма у этой рыбы возрастает, однако при дальнейшем повышении температуры интенсивность метаболизма падает и при +1,9' рыба утрачивает способность к движению, впадая в тепловое оцепенение (Вольшлаг, 1960). Рыба, обитающая в водоемах пустыни, напротив, эвритермна и к тому же эвригалинна, выдерживая температуры от 10 до 40'С и широкий диапазон солености (от пресных вод до более соленых, чем морская). о м Фнг.
43. Сравнение относнтельных пределов толерентностн стенотермных (1 н Ш) н внрнтермных (П) (рутнер, 1953) организмов. У сгеногермвого вида минимум, оптимум н максммум сближены, так что неболыпне изменении температуры, которые мало скаеьгаамгсн ва ввригермном виде, для сгевогермного часто кри. сиены, Замесим, что сгеиогермные органвамы могуч быгь голерантными к низким температурам (олнгогермнымв, 1), к высоким температурам (полвгермнымн, ПП вли могут обладать промежугочнымн свобсгвамв.
1Л Ь ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ Конечно, экологическая эффективность не одинакова по всему диапазону; например, усвоение пищи максимально при температуре 20' н солености 15%о (Лоув и Хит, 1969). Компенсация факторов и экотипы Как уже много раз подчеркивалось, о1рганизмы не являются рабами физических условий среды; они приспосабливаются сами и изменяют условия среды так, чтобы ослабить лимитирующее влияние температуры, света, воды и других физических факторов.
Такая компенсация факторов особенно эффективна на уровне сообщества, но возможна и на уровне вида. Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции, называемые экотииами. Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям. Компенсация в отношении разных участков градиента температуры, света и других факторов может сопровождаться появлением генетических рас (с морфологическими проявлениями или без них) или может быть просто физиологической акклимацией. Удобным методом для проверки того, сопровождается ли появление экотипов генетическим закреплением, служит метод реципрокных пересадок.МакМиллан (1956), например, обнаружил, что злаки, принадлежащие к одному виду и идентичные по всем внешним признакам, при пересадке на экспериментальные участки из разных районов географического ареала по-разному реагировали на свет. В каждом случае они сохраняли приспособленную к исходному району сезонную цикличность (время роста и размножения).
В прикладной экологии часто оставляли без внимания возможность генетического закрепления особенностей местных линий, в результате чего интродукция животных и растенийчастооканчивалась неудачей, так как вместо приспособленных к местным условиям линий использовались особи из отдаленных областей. Компенсация факторов в местном или сезонном градиенте также может сопровождаться появлением генетических рас, но часто осуществляется за счет физиологической адаптации органов или сдвигов взаимоотношений «фермент — субстрат» на клеточном уровне. Сомеро (1969), например, указывает, что кратковременная температурная компенсация основана на обратной зависимости сродства фермента к субстрату от температуры, а длительная эволюционная адаптация скорее изменяет само это сродство.
У животных, особенно у крупных, с хорошо развитой локомоторной способностью, компенсация факторов возможна благодаря адаптивному поведению — они избегают крайностей местного градиента условий. Примеры такой поведенческой регуляции, которая может быть не менее эффективна, чем внутренняя, физиологическая, приведены в гл. 8, равд. 8. На уровне сообщества компенсация факторов чаще всего осуществляется сменой вццов по градиенту условий. Много примеров такой смены дано во второй части книги; здесь же мы приведем лишь один из них. В зоопланктоне прибрежных вод часто доминируют веслоногие рачки рода Асаг11а. Как правило, виды, присутствующие зимой, летом заменяются другими, более приспособленными к теплой воде (Хеджпет, 1966), Фиг.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
