Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 46
Текст из файла (страница 46)
Диапазон колебаний температуры в воде обычно меньше, чем на суше, и диапазон толерантности к температуре у водных организмов обычно уже, чем у соответствующих наземных животных. Таким образом, температура представляет собой важный и очень часто лимитирующий фактор. Температурные, световые, приливно-отливные ритмы и ритмы изменения влажности в значительной степени контролируют сезонную и суточную активность растений и животных.
Температура часто создает зональность и стратификацию как в воде, так и в сухопутных местообитаниях (подробно об этом будет сказано во второй части книги). Кроме того, температура относится к тем факторам среды, которые легко поддаются измерению. Ртутный термометр, один из первых и наиболее распространенных точных научных приборов, недавно вытеснен электронными датчиками, такими, как платиновые термометры сопротивления, термопары (спай двух разных металлов) и термисторы (резисторы из окислов металлов), с сопротивлением, сильно зависящим от температуры, которые позволяют не только производить измерения в труднодоступных местах, но и вести постоянную автоматическую регистрацию измерений.
Кроме того, успехи в технике телеметрии позволяют передавать по радио данные о температуре тела, например ящерицы, сидящей глубоко в своей норе, или перелетной птицы, находящейся высоко в воздухе (см. гл. 18). Степень изменчивости температуры крайне важна для экологии. Температура, колеблющаяся от 10 до 20'С со средней 15', не Обязательно действует на организмы так же, как постоянная температура !5'С. Обнаружено, что организмы, которые обычно в природе подвергаются воздействию переменных температур (что имеет место в большинстве умеренных районов), как правило, хуже переносят постоянную температуру. Так, в своем первом исследовании в данной области Шелфорд (!929) обнаружил, что яйца и личинки или куколки яблонной плодожорки в условиях колеблющейся температуры развиваются на 7 или 8с!с быстрее, чем при постоянной температуре, равной средней температуре в опыте.
В другом эксперименте (Паркер, 1930) с помощью переменной температуры удалось ускорить развитие яиц кузнечика в среднем на 38,ба, а нимф — на 12% по сравнению с развитием при близкой постоянной температуре. Не ясно, связан ли этот ускоряющий эффект с самими колебаниями температуры или с усиленным ростом вследствие временного повышения температуры, Во всяком случае, стимулирующий эффект переменных температур, по крайней мере в умеренной зоне, можно считать четко установленным, и это необходимо подчеркнуть, поскольку лабораторные эксперименты проводятся обычно при постоянной температуре. Так как организмы чувствительны к изменениям температуры и так как тем44ературу легко измерять, ее роль как лимитирующего фактора иногда переоценивают.
Подобных выводов надо остерегаться; иногда другие, не измеренные факторы могут быть важнее. О распространенной способности растений, животных и особенно сообществ компенсировать температуру или акклимироваться к ней упоминалось выше. Начинающему экологу можно посоветовать следующее; при изучении конкретного организма или проблемы непременно учитывайте температуру, но не останавливайтесь на этом. 2.
Излучение: свет. Пирс (1939) удачно заметил, что в отношении света организмы стоят перед дилеммой: с одной стороны, прямое воздействие света на протоплазму смертельно для организма, с другой — свет служит первичным источником энергии, без которого невозможна жизнь. Поэтому многие морфологические и поведенческие характеристики организмов связаны с разрешением этой проблемы. В самом деле, эволюция ГЛ 5 ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ Р а мой уяйгл мол еоооД осооа' уяйгЯ моооД анги . , дикий зглеиий Храсктйу ',.
Дисииаа ойсасть г .:,„ьг.--''. * " високие частоты 'Щд~' те в"" у-у л 1..:-': с Двиииме ваиип тикке частотй уееимив уко таге лч ай хе йуем уоие ум у м уки эмки Атмосферам прсвускаиие дмимаййствие виео- сии с евисестваи Датчики Фиг. 48. Электромагнитный спектр и его видимая область (из Колуплла и др, !дба) Показаны атмосферное пропускание, энергетические продессы, связанные с поглощением и нс. пусканием электромагннтиыя волн, н методы обнаружения воли разной длняы биосферы в целом была направлена главным образом на «укрощение» поступающей солнечной радиации, использование ее полезных составляющих и ослабление вредных или защиту от них (подробнее об этам— в гл.
9). Таким образом, свет не только жизненный фактор, но и лимитирующий, причем и на максимальном, и на минимальном уровнях. Для экологов это самый интересный фактор. Общая характеристика излучения, воздействующая на организмы, а также главенствующая роль солнечного излучения в энергетике экосистем были описаны в гл. 3. Поэтому здесь мы рассмотрим свет лишь как лимитирующий и регулирующий фактор. Излучение представляет собой электромагнитные волны самой различной длины. Как показано на фиг. 48, два диапазона длин воли легко проходят через атмосферу Земли. Это видимый свет и соседние с ним области, а также радиоволны длиной более 1 см.
Неизвестно, имеют ли экологическое значение длинные радиоволны, хотя, по мнению некоторых исследователей, эти волны оказывают благоприятное влияние на перелетных птиц и другие организмы. Как показано на фиг. !4, солнечное излучение, проходящее через верхнюю атмосферу и достигающее земной поверхности, состоит из электромагнитных волн длиной примерно от 0,3 до !О мкм; это соответствует 300 — 10 000 нм или 3000 — 100 000 дс. Видимая, т.
е. восппинимаемая человеческим глазом, часть спектра охватывает диапазон волн 390 — 760 нм (фиг. 48). На фиг. 48 отмечено также взаимодействие излучения с веществом для различных диапазонов и виды датчиков для выявления и измерения этого излучения (подробности см. в гл. 18). Роль ультрафиолетового (с длинами волн менее 390 нм) и инфракрасного члсть ь основиыв экологнчискии п»ииципы и концвпцни (длины волн больше 760 нм) излучения была рассмотрена в гл. 3. Роль высокоэнергетических, очень норотковолновых у-лучей и других типов ионизирующего излучения как экологического лимитирующего фактора в наш атомный век связана со многими сложными и специальными соображениями, которые будут рассмотрены в гл.
17. Для экологии важны качественные признаки света (длина волны или цвет), интенсивность (действующая энергия в калориях или футианделах) и продолжительность воздействия (длина дня). Известно, что и животные, и растения реагируют на изменения длины волны света. Цветовое зрение распространено в разных такоономических группах животных «пятнисто»; оно, по-видимому, хорошо развито у некоторых видов членистоногих, рыб, птиц и млекопитающих, но у других видов тех же групп оно может отсутствовать (например, из млекопитающих цветовое зрение хорошо развито только у приматов).
Интенсивность фотосинтеза несколько варьирует с изменением длины волны света. В наземных экосистемах качественные характеристики солнечного света не настолько изменчивы, чтобы это сильно влияло на интенсивность фотосинтеза, но при прохождении света через воду красная и синяя части спектра отфильтровываются и получающийся зеленоватый свет слабо поглощается хлорофиллом. Однако красные водоросли имеют дополнительные пигменты (фикоэритрины), позволяющие им использовать эту энергию и жить на большей глубине, чем смогли бы зеленые водоросли (см. гл. 12, равд.
5). Как показано в гл. 3, интенсивность света (т. е. поступление энергии), падающего на автотрофный ярус, управляет всей экосистемой, влияя на первичную продуктивность. И у наземных и водных растений фотосинтез связан с интенсивностью света линейной зависимостью до оптимального уровня светового насыщения, за которым во многих случаях следует падение фотосинтеза при очень сильных интенсивностях света (Рабинович, 1951; Томас, 1955). На фиг.
49 показаны кривые зависимости фотосинтеза от интенсивности света у нескольких популяций и сообществ. Как и следовало ожидать, компенсация факторов затемняет картину, так как отдельные растения и целые сообщества приспосабливаются к разным интенсивностям света, становясь «адаптированными к тени» (т. е. достигают насыщения при низкой интенсивности) илн «адаптированными к солнечному свету» (гл.
3, фиг. 18). Крайние значения светового насыщения показаны на фиг. 49. Диатомовые, живущие в песке пляжей или на илистой литорали, интересны тем, что максимальный фотосинтез достигается у них при интенсивности света менее бааз интенсивности прямого солнечного овета н чистая продукция образуется при интенсивности света менее 1% полной (Тейлор, 1964). Однако при высокой интенсивности света продукция у этих диатомовых подавляется лишь незначительно. Морской фитопланктон также адаптирован к низкой интенсивности света; свет высокой интенсивности очень сильно его подавляет, и в результате максимум продукции в океане приходится обычно не на поверхностный слой, а на слой, лежащий несколько ниже.
На другом полюсе — солнцелюбивые хлебные злаки, для которых световое насыщение достигается только при ярком солнечном свете (фиг. 49). Не все согласны с тем, что нормальный яркий солнечный свет также может лимитировать развитие организмов. Прн высокой интенсивности света фотоокисление ферментов, видимо, ослабляет синтез, а активное дыхание ведет к расходованию продукта фотосинтеза. Особенно ослабляется синтез белка, тик что при ярком освещении в продукте повышается процент углеводов. Именно поэтому в тропиках трудно получить высокие урожаи культур, богатых белком.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
