Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 41
Текст из файла (страница 41)
Путь 1П показан на фиг. 42, но, чтобы определить, насколько он реален н в каких экосистемах он осуществляется, необходимы дальнейшие исследования. Наконец, следует отметить, что питательные вещества могут высвобождаться из трупов растений и животных и из фекалий даже без участия микроорганизмов, что доказано помещением этих материалов в стерильные условия.
Возможность такого способа возвращения показана на фиг. 42 стрелкой с надписью «Автолиз». В водных или влажных местообитаниях, особенно если трупы или неживые частицы малы (т. е. велико отношение их поверхности к объему), еще до начала разложения микроорганизмами благодаря автолизу может высвободиться от 25 до 75% питательных веществ (см. обзор литературы у Иоханнеса, 1968). Итак, автолиз вполне можно рассматривать как еще один, четвертый, путь возвращения, не требующий добавочной энергии.
Как подчеркивалось уже в гл. 3 (фиг. 30, В), работа по возвращению веществ в круговорот, осуществляемая механическими или физическими процессами, может служить энергетическим вкладом. Разрабатывая системы очистки сточных вод, человек часто находит выгодным затратить механическую энергию для распыления органического вещества, чтобы ускорить его разложение. Крупные животные также, без сомнения, способствуют высвобождению питательных веществ из отмерших стволов„листьев и других крупных кусков детрита, осуществляя их механическое раздробление. Лимитирующие факторы Глава $ 1. «ЗАКОН» МИНИМУМА ЛИБИХА Определения Чтобы жить и процветать в тех или иных конкретных условиях, организм должен иметь вещества, необходимые ему для роста и размножения. Основные потребности у разных видов и в разных условиях различны.
При «стационарном состоянии» лимитирующим будет то вещество, доступные количества которого наиболее близки к необходимому минимуму. Этот «закон» минимума в меньшей степени приложим к «переходным состояниям», когда быстро изменяются количества, а значит, н эффект многих составляющих. Объяснения Идея о том, что выносливость организма определяется самым ела. бым звеном в цепи его экологических потребностей, впервые была высказана в 1840 г. Ю. Либихом, который первым начал изучение влияния разнообразных факторов на рост растений. Он установил, что урожай зерна часто лимитируется не теми питательными веществами, которые требуются в больших количествах, такими, например, как двуокись углерода и вода (поскольку этн вещества обычно присутствуют в изобилии), а теми, которые требуются в малых количествах (например, бор), но которых и в почве мало.
Выдвинутый Либихом принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени»,' — получил известность как либиховский «закон» минимума. Многие авторы (например, Тейлор, 1934) расширили это положение, включив в него, помимо питательных веществ, и ряд других факторов, например температуру и время. Чтобы избежать путаницы, лучше, пожалуй, ограничить концепцию минимума, применяя ее, как это делал сам Либих, лишь к химическим веществам (кислороду, фосфору и т. д.), необходимым для роста и ~размножения организмов; другие же факторы и лимитирующий эффект,максимума включить в «закон» толерантности.
Обе эти концепции могут быть объединены в общий принцип лимитирующих факторов (см. ниже). Таким образом, «закон» минимума — это лишь один аспект зависимости организмов от среды. Проведенная со времен Либиха огромная работа показала, что для успешного применения данной концепции на практике к ней надо добавить два вспомогательных принципа. Первый — ограничительный: закон Либиха строго применим только в условиях стационарного состояния, т. е. когда приток энергии и веществ балансируется оттоком. Для примера вспомним следующий отрывок из гл.
3 (стр. 77): «Предположим, в каком-то озере главным лимитирующим фактором была двуокись углерода и продуктивность была сбалансирована со ЧАСТЬ 1 ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ скоростью поступления двуокиси углерода из разлагающегося органического вещества.
Примем, что свет, азот, фосфор и т. д. при этом динамическом равновесии были в избытке (т. е. не служили лимитирующими факторами). Если во время бури в воде растворится дополнительное количество двуокиси углерода, то скорость образования продукции изменится и начнет зависеть также от других факторов. Пока скорость меняется, стационарного состояния нет и эффект минимума отсутствует. Результат зависит от концентрации всех компонентов. По мере расходования разных компонентов продуктивность будет быстро изменяться, пока один из них, возможно и на сей раэ двуокись углерода, не станет лимитирующим фактором и скорость функционирования озерной системы не будет вновь регулироваться «законом» минимума».
Пример двуокиси углерода особенно интересен в свете текущих споров в литературе по поводу загрязнения воды. Споры идут о том, что служит главным лимитирующим фактором и, следовательно, основным веществом, вызывающим процесс «культурной звтрофикации» в пресных водах, — двуокись углерода или фосфор (Кюнцель, 1969). Поскольку культурная эвтрофикация обычно создает в высшей степени неустойчивое состояние с резкими колебаниями (бурные «цветення» водорослей с последующим отмиранием, при котором высвобождаются питательные вещества, вызывающие очередное «цветение»), то нельзя выдвигать на первое место в качестве лимитирующего фактора какое-то одно из веществ. Во время таких колебаний фосфор, азот, двуокись углерода н многие другие вещества могут быстро сменять друг друга как лимитирующие факторы. Следовательно, в таких переходных условиях нет оснований для гипотезы «одного фактора».
Чтобы предупредить эвтрофикацию, борьба с загрязнениями должна быть направлена не только против органических веществ (дающих СО» н, очевидно, стимулирующие рост другие органические вещества), но и против минеральных веществ, также необходимых для «злокачественного» увеличения продуктивности.
Второй вспомогательный принцип касается взаимодействия факторов. Так, высокая концентрация или доступность некоторого вещества нли действие другого (не минимального) фактора может изменять потребление минимального питательного вещества. Иногда организм способен заменять, хотя бы частично, дефицитное вещество другим, химически близким Так, в местах, где много стронция, моллюски иногда частично заменяют кальций в своих раковинах стронцием. Показано, что некоторым растениям нужно меньше цинка, если они растут не на ярком солнечном свету, а в тени, в этих условиях имеющееся в почве количество цинка становится уже не лимитирующим. 2.
«ЗАКОН» ТОЛЕРАНТНОСТИ ШЕЛФОРДА Определения Само присугствие и процветание организма в данном местообитании зависят от целого комплекса условий. Отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Объяснения Как показал Лнбих, лимитирующим фактором может быть не только недостаток, но и избыток таких, например, факторов, как тепло, свет и вода Следовательно, организмы характеризуются экологическим ми- ГЛ.
Ь ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ 141 нимумом и экологическим максимумом; диапазон же между этими двумя величинами составляет то, что принято называть пределами толерантности. Представление о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел В. Шелфорд (1913), сформулировавший «закон» толерантности. После 1910 г, по «экологии толерантности» были провелены многочисленные исследования, благодаря которым стали известны пределы существования для многих растений и животных. Особенно плодотворны так называемые «стрессовые эксперименты» в лаборатории или в поле, при которых организмы подвергаются воздействию широкого диапазона условий (Харт, 1952). Такой физиологический подход помог нам понять распределение организмов в природе; однако не все зависит от физических факторов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
