Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 36
Текст из файла (страница 36)
Примеры Схемы типа приведенных на фиг. 33 — 35 дают лишь общее представление о бногеохимических круговоротах. Количественные характеристики переноса по указанным стрелками путям изучены еше недогтаточно. Радиоактивные изотопы, которые стали доступны ученым с 1946 г., дали огромный толчок этим исследованиям, поскольку, используя такие ГЛ. «ВИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ КРУГОВОРОТЫ !гз изотопы в качестве индикаторов, или «меток», легко проследить перемещение веществ. Следует подчеркнуть, что при таких исследованиях в экосистему (как н в отдельный организм) вводят изотоп в малых количествах, так что система не нарушается ни под влиянием радиоактивности, ни присутствием лишних ионов; все, что происходит с меткой (даже самые малые количества которой выявляются благодаря излучению), служит отражением того, что обычно происходит в системе с интересующим нас веществом.
Пруды и озера особенно удобны для исследований, поскольку на протяжении короткого периода времени круговороты биогенных элементов в иих могут рассматриваться как независимые. Вслед за первымн опытами Коффина и др. (1949), а также Хатчинсона и Бауэна (1948, 1950) появились многочисленные сообщения о результатах непользования радиоактивного фосфора "Р и применения других тонких методик для изучения циркуляции фосфора в озерах. Хатчннсон (195?) и Помрой (1970) опубликовали обзоры работ по круговороту фосфора и других жизненно важных элементов, Этн работы показали, что, как правило, движение фосфора из организма в среду н обратно не происходит равномерно и постоянно, как можно подумать, глядя на схему (фиг.
34), хотя отмечалось, что на протяжении длительных периодов времени процессы в общем уравновешены. В любой момент времени большая часть фосфора находится в связанном состоянии — либо в организмах, либо в отложениях (в органическом детрите и неорганических частицах). Не более 10«!«фосфора присутствует в озерах в растворимой форме. Быстрое движение в обе стороны (обмен) идет постоянно, но существенный обмен между твердой н растворимой формами часто нерегулярен, идет «рывками», с периодами, когда фосфор только уходит из отложений, и периодами, когда он только усваивается организмами или поступает в отложения, что связано с сезонными изменениями температуры и активности организмов.
Как правило, связывание фосфора идет быстрее, чем освобождение. Растения быстро накапливают фосфор в темноте и в других условиях, когда не могут его использовать. За период быстрого роста продуцентов (обычно это бывает весной) весь доступный фосфор может оказаться связанным в продуцентах и консументах. Тогда активность системы снижается, пока не разложатся трупы, фекалии и не высвободятся бногениые элементы. Однако концентрация фосфора в данный конкретный момент мало может сказать о продуктивности экосистемы.
Низкое содержание растворенного фосфата может означать, либо что система истощена, либо что метаболизм ее весьма интенсивен; только измерив скорость потока вещества, можно понять ситуацию. Помрой (1960) так формулирует это важное положение: «Измерение концентрации растворенного фосфата в природных водоемах не дает представления о доступности фосфора. Большая его часть или даже весь фосфор системы в любой момент может находиться в живых организмах, но прн этом он может совершать полный «оборот» за один час, и в результате для организмов, способных поглощать фосфор из очень разбавленных растворов, его запас все время будет достаточным.
Такие системы долгое время могут ос~аваться биологически стабильными прн кажущемся отсутствии доступного фосфора, Изложенные здесь данные позволяют предположить, что быстрый поток фосфора типичен для высокопродуктивных систем и что для поддержания высокой продукции органики скорость потока важнее, чем концентрация элемента». Понятие оборота, введенное в гл. 2, удобно для сравнения скоростей обмена между разными компонентами экосистемы.
Если говорить об обмене после установления равновесия, то скорость оборота — зто та часть часть ь основныв экологичаскив принципы и концвпциуу 124 общего количества данного вещества в данном компоненте системы, которая высвобождается (или поглощается) за определенное время„ а время оборота — обратная величина, т.
е. время, необходимое для полной смены интересующего нас вещества в данном компоненте экосистемы (эта концепция обсуждается у Робертсона, 1957). Например, если в компоненте содержится 100 единиц вешества и в час поступает или убывает !О единиц, то скорость оборота равна 10/100, или 0,01, т. е. 1 % в 1 ч. Время оборота будет !000/10, или 100 ч. В геохимической литературе широко используется термин время аребьсвания, это понятие близко к понятию «время оборота»; речь идет о времени, в течение которого данное количество вещества остается в данном компоненте системы Время оборота фосфора для двух крупных компонентов — воды и отложений — в трех озерах приведено в табл. 18. В меньших озерах время оборота должно быть меньше, так как отношение поверхности донной «грязн» к объему воды больше.
Как правило, в небольших и мелких озерах время оборота для воды измеряется днями или неделями, а в больших озерах — месяцами. таблица и Время оборота фосфора в трек иэученнжк аэерак (ла Хатчансану, )937) Время овос»те, еут Отношение нод- нижиото Р к обще- му Р и наде глубине, пло.дядь, кмя Олега н»аннах отложениях 0,4 7 6,4 39 6,4 0,3 6 7,6 37 4,7 204 38 170 176 8,7 Блафф Панч Баул Крени Исследования с применением удобрений, меченных а'Р, показали, что и в наземных экосистемах создается сходное положение: в любой данный момент большая часть фосфора находится в связанной форме и недоступна для растений (Комар, !957). Очень важный для практики вывод нз этих исследований состоит в том, что избыток удобрений может оказаться столь же невыгодным для человека, как и их недостаток.
Если в систему вносится больше вещества, чем могут использовать акти~вные в данный момент организмы, излишек быстро связывается почвой н отложениями нлн исчезает в результате выщелачивания, становясь недоступным именно в тот период, когда рост организмов мог бы происходить наиболее интенсивно. Чрезмерное удобрение таких экосистем, как рыбные пруды, не только расточительно, так как эффект не соответствует затратам, но н может создать непредвиденные нарушения в системе из-за загрязнения, распространяющегося по пути переноса вешеств.
Разные организмы адаптированы к разным уровням содержания питательных веществ, и систематический избыток удобрений может вызвать изменение видового состава, и прн этом нужные человеку организмы могут смениться нежелательными. Возьмем пример с водорослями: Во/гуососсиз Ьгаиаи дает оптимальный рост при содержании фосфора 89 мг/м', а /уВазсй!а ра!еа лучше растет при 18 мг/ма.
Если содержание фосфора в водоеме возрастет с !8 до 89, то, очевидно, УВззсй!а будет замещена Во/гуососсив (при прочих условиях, одинаково благоприятствуюших обоим видам), а это может сильно повлиять на видовой состав питающихся водорослями животных. Так, в гл. 5 описывается полная гибель устричного хозяйства из-за усиленного использования фосфорных и азотных удобрений. гл.
з. БиОГЯОхимические круГОВОРОты Выше (гл. 2) подчерки- Аигдгор(бара валось, что водоемы — не замкнутые системы; они должны рассматриваться как часть более обширных водосборных бассейнов. Как уже сказано, водосборная система — минимальная единица экосистемы, которой д р может практически управ- мсанна лять человек. На фиг. 37 показана количественная модель круговорота кальция Абнризндля небольших гористых и лесистых водосборных бас- Збб пейнов в Нью-Гемпшире пло- | Аржбь 3 о Виогна лпй гвзлржанне 60 и амрарбплсданме Фнг.
З7. Круговорот кальция на северном облесенном участке водосборного бассейна (из Бормана и ззпйиенса, !967, и Онингтона, !9621. Числа обозначают количество квльпия (в килограммах иа ! ге в год1 В прямоугольниках привелеиы величииы, характеризующие содержимое основных резервуаров, или иеподвижиых фоидов». щадью от 12 до 48 га (Бор- Вемрзириаиниа ман и Лайкенс, 1967). Количестно осадков (123 см в год) было измерено гидро- панам и аайммаиотгабм метрическими станциями. Количество воды, поступаю. щей в систему, измеряли у У-образной плотины(фиг.
6). Определив концентрацию минеральных веществ в поступающей и оттекаюшей воде, можно рассчитать бюджет минеральных веществ. Содержание кальция в биотическом и почвенном фондах было оценено по данным Овингтона (1962). Механизмы удержания кальция и его возвращения в круговорот в ненарушенном лесу оказались столь эффективными, что, судя по полученным данным, экосистема теряла в год всего 8 кг кальция с гектара (и соответственно небольшие количества других биогенных элементов). Так как 3 кг кальция поступало в систему с дождем, то для установления равновесия достаточно было добавления 5 кг кальция на ! га„ такое количество кальция, как полагают, вполне может поступать из подстилающих пород (резервного фонда) за счет естественного выветривания.
Недавняя работа Томаса (1969), в которой он для измерения скорости оборота использовал изотоп "ЕСа, показала, что деревья подлеска, например дерен, работают как «кальциевые насосы», противодействующие движению кальция в глубь почвы и этим сохраняющие кальций в круговороте между организмами и активными верхними слоями подстилки и почвы.
На одном из экспериментальных водосборных бассейнов вся растительность была снята, а восстановительный рост был подавлен распылением гербицидов с воздуха. Хотя почва при этом почти не нарушалась и органические вещества не были удалены из системы, потеря минеральных питательных веществ с ручьевым стоком возросла по сравнению с нетронутыми контрольными водосборными бассейнами в 3 — 15 раз (Лайкенс, Борман и Джонсон, 1969). Увеличение ручьевого стока из экосистемы, где растительность была снята, в основном объясняется устранением транспирации растений; в результате увеличения стока возросло и количество уносимых им минеральных веществ. Как отмечалось в предыдущей главе (гл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
