Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 33
Текст из файла (страница 33)
176), значит сократить продуктивность точно так же, как она уменьшилась бы при ослаблении солнечного света, Различные нагрузки (стресс) на экосистему — загрязнения, сбор урожая — можно показать кружками со знаком минус, соединенными с соответствующими стоками ~сила, чтобы указать, в каких точках энергия отводится от экосистемы. Как уже отмечалось, и энергетические поступления (+), и стрессовые воздействия ( — ) можно количественно выразить числом калорий, добавляемых или отнимаемых на единицу времени и плошади. Применение диаграмм распределения энергии для математического моделирования подробно рассмотрено в гл.
10. Важность учета зависимости интенсивности метаболизма от размеров организма при оценке биологических компонентов экосистемы иллюстрирует фиг. 31. В любой достаточно обширной самоподдерживающейся экосистеме всегда будет содержаться ряд организмов — от микробов до крупных растений и животных. Как показывает диаграмма, построенная по данным для прудового сообщества, на мелкие организмы— бактерии, водоросли и простейшие — приходится большая доля объема ГЛ. К ЭНЕРГИЯ В ЭКОСИСТЕМАХ. ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ ыз дыхания сообщества, а более крупные беспозвоночные животные дают ббльшую часть биомассы.
Как мы не раз подчеркивали, любая оценка экосистемы как целого должна основываться на координированном определении структуры урожая на корню и скоростей различных функциональных процессов; важность измерения последних возрастает с уменьшением размера организмов. Некоторые трудности работы с «мнкробным» компонентом экосистемы и перспективы применения усовершенствованных методик в этой области рассмотрены в гл. 19. Биогеохимические круговороты. Принципы и концепции Глава 4 1.
СТРУКТУРА И ОСНОВНЫЕ ТИПЫ БИОГЕОХИМИЧЕСКИХ КРУГОВОРОТОВ Определения Химические элементы, в том числе все основные элементы протоплазмы, обычно циркулируют в биосфере по характерным путям из внешней среды в организмы и опять во внешнюю среду. Эти в большей или меньшей степени замкнутые пути называются биогеохимичеекими круговоротами. Движение необходимых для жизии элементов й неорганических соединений можно назвать круговоротом питательных веществ. В каждом круговороте удобно различать две части, или два «фонда»! 1) резервный фонд — большая масса медленно движущихся веществ, в основном не связанных с организмами, 2) обменный гронд — меньший, но более активный, для которого характерен быстрый обмен между организмами и их непосредственным окружением.
Если иметь в виду биосферу в целом, то биогеохимические круговороты можно подразделить иа два основных типа: 1) круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосс!рере или гидросфере (океан) и 2) осадочный цикл с резервным фондом в земной коре. Объяснения Как подчеркивалось в гл. 2, равд. 2, экологам следует изучать не только организмы и их связи со средой, но и основные свойства неживой среды в их связи с организмами. Известно, что из 90 с лишним элементов, встречающихся в природе, 30 — 40 требуются живым организмам. Некоторые элементы, такие, как углерод, водород, кислород и азот, требуются в больших количествах; другие нужны в малых или даже в минимальных количествах. Какова бы ни была потребность в них, необходимые живым организмам элементы (как, впрочем, и другие элементы) участвуют в биогеохимических круговоротах. «Био» относится здесь к живым организмам, а «гео» вЂ” к горным породам, почве, воздуху и воде.
Геохимия — важная отрасль естественных наук, изучающая химический состав Земли и миграцию элементов между различными частями земной коры и океанами, реками и другими водными массами (см. обзор Валлентайна, 1960). Таким образом, биогеохимия (термин закрепился после монографий Дж. Хатчинсона', опубликованных в 1944 и 1950 гг.) занимается изучением обмена веществ между живым и неживым компонентами биосферы. На фиг. 32 схема биогеохимического круговорота дана в сочетании с упрощенной схемой потока энергии, чтобы показать, как одноиаправ- ' Основателем биогеохимии следует считать академика В. И.
Вернадского. Его книги были онублнковвны много ранее: «История мниервлов зеииоа коры> (!923— 1936); «Биосфере» !!9361; «Очерки геохимии» (!934); «Проблемы биогеохимии» (1936, 1939); «1.в Оеосйпп!е» (1924, Рвпв); «1.в В!оврьеге» (!929, Рвг!в).— Прим. ред. Гл. е, БиОГеОхимические кРуГОВОРОты достилленив чм Дыхание особи(естся Фиг. 32. Биогеохимический круговорот (заштрихованное кольцо) на фоне упрощенной схемы потока ввергни (Ю. Одум, !9БЗ). Р— валовая продукция: Р— чистая яераичкая продукция, которая мажет быть потреблена ге. Е л тератрофами в сеной системе нли же вкспартировьна; Р— вторичная продукция; Я вЂ” дыкаине„ ленный поток энергии приводит в движение круговорот вещества. В природе элементы никогда или почти никогда не бывают распределены равномерно по всей экосистеме и не находятся всюду в одной и той же химической форме.
На фиг. 32 резервный фонд (т. е. часть круговорота, которая физически или химически отделена от организмов) обозначен надписью «Фонд питательных веществ», а обменный фонд представлен заштрихованным кольцом, идущим от автотрофов к гетеротрофам и от них снова к автотрофам. Иногда резервный фонд называют «недоступным» фондом, а активный, обменный фонд — «доступным»; этими терминами можно пользоваться, если только не понимать их слишком буквально; атом, находящийся в резервном фонде, не обязательно все время недоступен для организмов, так как между доступным и недоступным фондами существует постоянный медленный обмен. Благодаря наличию в атмосфере большого резервного фонда некоторые круговороты, например круговороты углерода, азота или кислорода, способны к довольно быстрой саморегуляции при различного рода местных нарушениях.
Например, избыток СОй, накопившейся в каком- либо месте в связи с усиленным окислением или горением, быстро рассеивается движущимся воздухом; кроме того, усиленное образование СОй компенсируется усиленным ее потреблением растениями и превращением в карбонаты.
Таким образом, благодаря наличию саморегуляции по типу отрицательной обратной связи круговороты газообразных веществ в глобальном масштабе относительно совершенны (понятие обратной связи обсуждается в гл. 2, равд. 4). Однако саморегуляция имеет известные пределы: как уже было сказано, разного рода местные нарушения могут оказаться опасными для человека. Осадочные циклы, в которых участвуют такие элементы, как фосфор и железо, обычно гораздо менее совершенны и легче нарушаются в результате различного рода~ местных изменений, так как основная масса вещества сосредоточена в этих случаях в относительно малоактивном и малоподвижном резервном фонде в земной коре. Следовательно, если «спуск» совершается быстрее„ чем обратный «подъем», какая-то часть обмениваемого материала выходит из круговорота. Как мы увидим далее, механизмы, обеспечиваю- ЧАСТЬ Ь ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ 41а щие возвращение в круговорот, во многих случаях базируются главным образом на биологических процессах.
Как указывает Хатчинсон (1948а), человек уникален не только тем, что его организм нуждается в 40 различных элементах, но и тем, что в своей сложной деятельности он использует все прочие элементы, причем наряду с природными и многие искусственно созданные вещества. В результате деятельности человека движение многих веществ ускоряется настолько, что круговороты становятся несове шенными, а процессы «ациклическими», так что сам человек все опыте страдает от сложившейся йротивоестественной ситуации: в одних местах возникает нехватка а д других — избыток каких-то веществ. Например, мы добываем н перерабатываем фосфорсодержашие породы так неосторожно.
что отходы производства создают вблизи шахт и заводов сильнейшее местное загрязнение. Кроме того, с такой же крайней близорукостью мы применяем все больше и больше фосфорных удобрений в сельском хозяйстве, никак не контролируя при этом неизбежное увеличение выноса фосфатов, который сильно вредит нашим водоемам н ухудшает качество воды, вызывая сильную эвтрофикацию (определение этого термина см. в гл. 2, разд. 1). Несомненно, что человека можно рассматривать как мощный геологический фактор.
Обобщая, можно сказать, что усилия по охране природных ресурсов и конечном счете направлены на то, чтобы преврати1ь апиклические процессы в циклические. Основной целью в этой связи должно стать «возвращение веществ говорот», обеспечивающее их повторное использование. ачать можно было бы с воды, так как, если мы научимся восстанавливать и поддерживать круговорот воды, мы сумеем взять под контроЛь и те питательные вещества, которые движутся вместе с водой.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
