Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 31
Текст из файла (страница 31)
Трофическую структуру и трофическую функцию можно изобразить графически в виде экологической пирамиды, основанием которой служит первый уровень (уровень продуцентов), а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды. Имеется зри основных типа экологических пирамид: !) пирамида чисел, отражаю)цая численность отдельных организмов; 2) пирамида биолмаассы, характеризующая общий сухой вес, калорийность или другую меру обе* «~;3) р д рррр величину потока энергии и (или) «продуктивность» на последовательных трофических уровнях.
Пирамиды чисел и биомассы могут быть обращенными 1или частично обращенными), т. е. основание может быть меньше, чем один или несколько верхних этажей. Так бывает, когда средние размеры продуцентов меньше размеров консументов. Напротив, энергетическая пирамида всегда будет сужаться кверху при условии, что будут учтены все источники пищевой энергии в системе.
Объяснения и примеры На фиг. 28 показаны примеры экологических пирамид, а на гипотетической диаграмме фиг. 29 сравниваются три вида пирамид. Пирамида чисел есть результат совместного действия трех феноменов. Один из них — тот простой физический факт, что для уравновешивания массы одного большого тела требуется много маленьких (неважно — организмы это или строительные блоки). Если бы вес крупных организмов был равен весу мелких, число этих последних было бы гораздо больше, нежели число первых. Существование пирамиды чисел А.
П и р а и н д а ч и с е л. Численность особей дкраке мтЧю(р(итие ных анисттао) Степа (летом) ,дес дмереююй зони (лиман) Б Пир а ми да би о м а с с и. Пдхой все е бгмз. С,-0,01 С,— 1 Р-б00 даман в Птординн Коралловый риду Я!шов!пои дзеро д Висконсине 1 ' Св — 15 доток знергии, ккал/мг в год урожай на коргю, ккол/мз Г Сезонные иаменения пирамиды биомассы в суполбе воды (тагзко сетный планктон) в одним озере в ))талии С,-10 Весна дима Я, иИодп ирамиды" чисел, биомассы и знергии да!тюля для почвенных членисто- ногих на залети в Мичигане Сз- 17 000 С, — 142 000 С,-625 С,-1100 мг/,нз Число особей на )мг Фнг.
28. Экологические ннрамнды чисел, биомассы н энергии в разных экосистемах (от открытых вод до больших лесов). нты, С вЂ” пе внчные консументы, Ст — вторичные «онсументы, Сз — третичные кон. с ненты (конечные хнщ нкн(, — сапрофвгн 3 — оф (бактерии н гр бы(, Π— редупенты (бактерии, г нбы, дет итофвси! Пирамиды мескоаько скеиатнзироваиы, но каждая основана на данных П Л Стель: данные нз Эванса м КеПна П952! — по растенмян; нз — в з л к Эатсж пива В рт Уолкотта (И37! — п животным, гес ем~пан о зоны (ШЮ! — лна унттткнх неон абннт Оксфорт $вн» ( 95П(; ро (; оэе е Вис о т е, В бер-песк — по данным Н жуаса 'и з (957 ( «о анловыа нф Эинветоь — по ленным Олумв н Олумв П95т!. гес е неон б ! В Сиавер.Сипи гс — но ванным Г Одум Ппнпме пн лаииым Гилля н Чапах (пвОиу к ((957! Г.
Озеро е нтиаии лого-маджоре-по двйны» Раверы !. гнв — по давийм Энсельмаияа (Иб8!. (роли ческий лвс в Панаме Т Сравнение брохнха на корню и пирамид потока знвргии в системе игдир-Спрингс, Флорида (о! гл. э. энвргия в экосиствмах. принципы и концепции Шкала Шкала В4 " Йзк10 каа тЩиа«ВЛО СадивтйОЕО СВЕта :е р' Шкала Фнг. 29. Три типа экологических пирамид хла простого примера пищевой цепи «люцерна — телспок — в!альчик». Давиые рассчитаны истопя яз плошали 4 гв и времени ! год и отложены по логариоиическоа шкале исзодиые данные взяты из спедужшиз работ: хорвитц и остии клииатояогия» 449444; статистике мипистерства сстьского з паства сщА, !99! г °; еисегодкик мииистерствв сельского хозипства сшА зв !94п г ° .
моррисси, пшцв и питание» 4!9444; Брпуди Биозиергетвка и рост» 4494з4, Фултон Физиология» 449авг; дирборя я Росии Развитие ребенка 4!94!!. в естественной группе организмов не обязательно означает, что крупных организмов здесь меньше по весу. Второй феномен, обусловливающий интересующее нас соотношение (много мелких организмов и немного крупных),— это пищевая цепь. Как говорилось в равд. 2, при каждом очередном переносе энергии от одного звена цепи к другому часть полезной энергии всегда теряется, переходя в тепло. Следовательно, на высших трофических уровнях меньше доступной энергии (за исключением тех случаев, когда к ним поступает добавочное органическое вещество, см. табл. !3, (Ч).
И наконец, третий фактор, создающий пирамиду чисел,— зто обратная зависимость интенсивности метаболизма от размера особей (см. предыдущий раздел). На самом деле пирамида чисел как способ отображения закономерностей, характеризуюгцих экосистемы, оказывается не слишком поучительной, поскольку в ней не выделено относительное значение «физического фактора», «фактора пищевой цепи» и «фактора размера». Форма пирамид чисел сильно различается для разных сообществ в зависимости от того, велики ли (дубы) или малы (фитопланктон, трава) в них продуценты. Кроме того, численность особей на разных уровнях столь различна, что трудно изобразить все сообщество в одном масштабе.
Это не значит, что численность особей пе представляет интереса, просто такие данные удобнее изложить в форме таблиц. Пирамиды биомассы представляют более фундаментальный интерес, так как в них устранен «физический» фактор и четко показаны количественные соотношения «урожаев иа корню». В целом пирамида биомассы дает приблизительную картину общего влияния отношений в пишевон цепи на экологическую группу как целое.
Обозначив иа соответствующих трофических уровнях общий вес особей, обычно можно получить ступенчатую пирамиду, если только организмы не слишком сильно различаются по размеру. Но если организмы низших уровней в среднем значительно меньше организмов высших уровней, то получа- члсть ь основные экологичвскив пгинципы и концепции ется обращенная пирамида биомассы. Например, в системах с очень мелкими продуцентами и крупными консументами общий вес последних может быть в любой данный момент выше. В таких случаях, хотя через трофический уровень продуцентов проходит больше энергии, чем через уровни консументов (это всегда остается законом), интенсивный~ обмен н быстрый оборот мелких организмов-продуцентов обусловливают в результате большую продукцию, но малый урожай на корню.
Примеры обращенных пирамид биомассы показаны на фиг. 28, Б и Г. В озерах и в море растения (фитопланктон) в сумме весят больше своих потребителей (зоопланктона) в периоды высокой первичной продуктивности, например в период весеннего «цветения», но зимой, например, может создаваться обратное положение, что иллюстрируется пирамидами биомассы в одном итальянском озере (фиг. 28, Г) (см.
также Пеннак, 1955; Флеминг и Левасту, ! 958). Если принять, что примеры, показанные на фиг. 28, отражают реальные ситуации, то можно сделать следующие обобщения. 1. Для наземных и мелководных экосистем, где продуценты крупны и живут сравнительно долго, характерны относительно устойчивые. пирамиды с широким основанием. В только что возникших или недавно образовавшихся сообществах отношение числа консументов к числу продуцентов обычно меньше (т. е.
вершина пирамиды биомассы будет узкой). Это видно при сравнении пирамиды для заброшенного поля с пирамидой для кораллового рифа (фиг. 28, Б). В целом можно сказать,. что консументы наземных и мелководных сообществ имеют более сложные жизненные циклы и более «изощреииые» требования к местообитанию (например, им нужны особые укрытия и т, д.), чем зеленые растения. Поэтому животным популяциям может требоваться больше времени" для максимального развития. 2. В открытых и в глубоких водах, где продуценты невелики по размеру и имеют короткие жизненные циклы, пирамида биомассы может быть обращенной.
Общий урожай на корню (графически он выражается суммарной плошадью прямоугольников пирамиды) здесь, как правило, бывает меньше, чем в наземных или мелководных сообществах, даже если количество фиксируемой за год энергии в обоих случаях одинаково. 3. В озерах и прудах, где велико значение и крупных прикрепленных растений, и микроскопических водорослей, пирамиды урожая на корню будут иметь промежуточный вид (см. фиг. 28, Б, пирамида для одного из Висконсинских озер). Из трех типов экологических пирамид пирамида энергии дает наиболее полное представление о функциональной организации сообществ, так как число и вес организмов, которых может поддерживать какой- либо уровень в тех или иных условиях, зависит не от количества фиксированной энергии, имеющейся в данное время на предыдущем уровне, а от скорости продуцирования пищи.
В противоположность пирамидам. чисел н биомассы, отражающим статику системы, т. е. характеризующим количество организмов в данный момент, пирамида энергии отражает картину скоростей прохождения массы пищи через пищевую цепь. На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей, и если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь «канонический» вид, как это диктуется вторым законом термодинамики.
Сравнение пирамид биомассы и энергии богатой системы ручьев. Силвер-Спрингс во Флориде (фнг. 28) — этой необычайно красивой. местности, посещаемой тысячами туристов, особенно интересно, так как здесь известны все компоненты сообщества, включая редуцентов. Ос- ГЛ 3.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
