Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 35
Текст из файла (страница 35)
Вещества, выделяемые корнями бобовых, стимулируют рост клубеньковых бактерий, а продукты жизнедеятельности бактерий вызывают деформацию корневых волосков, с которой и начинается образование клубенька (Натмен, 1956), Существуют штаммы бактерий, способные к симбнозу только с определенными видами бобовых. Использование биологической фиксации азота имеет преимушества перед массивным внесением азотных удобрений, так как позволяет сохранить структуру почвы и избежать загрязнения водоемов.
К сожалению, такая естественная фиксация азота требует оставления земли под паром и введения севооборота, а это уменьшает число урожаев. Однако, как уже грворилось, есть серьезные основания считать, что, если мы хотим длительно использовать землю, ей надо время от времени давать отдых. Обнаружено, что сине-зеленые водоросли, развивающиеся в большом количестве на залитых рисовых полях, очень важны для сохранения плодородия.
Внесение водорослей на рисовые поля часто приводит к повышению урожая (Тамия, 1957). Подводя итог, важно подчеркнуть, что основной механизм включения азота из атмосферного резервного фонда в цикл продуктивности — это биологическая фиксация азота бактериями и водорослями. Если человек будет лишь забирать часть пищи у этих «дружественных» микробов, не отравляя их почвенную н водную среду, они будут выполнять свою важнейшую работу абсолютно бесплатно! (Баррис, 1969.) Благодаря саморегулирующимся механизмам обратной связи (очень упрошенно показаны стрелками иа схеме фиг. 33) круговорот азота относительно совершенен, если рассматривать его в масштабе биосферы в целом.
Часть азота из густозаселенных областей суши, пресных вод и мелководных морей уходит в глубоководные океанические отложения и, таким образом, выключается из круговорота, по крайней мере на время (примерно на несколько миллионов лет!). Эта потеря компенсируется поступлением азота в воздух с вулканическими газами. Стало быть, вулканические явления нельзя считать целиком вредными; какаято польза от них все же есть! Даже если не извлечь из экологии других уроков, она учит хотя бы тому, что не стоит делать поспешных выводов о «пользе» или «вреде» тех или иных явлений или организмов.
Перед тем как выносить суждение, проблему надо рассмотреть в целом, со всех сторон. Если бы технически оказалось возможным блокировать все вулканы на Земле, то при этом от голода погибло бы больше людей, чем гибнет сейчас от извержений. Ниже мы приведем много других подобных примеров. Круговорот фосфора по структуре несколько проше круговорота азота. Как явствует нз фиг. 34, фосфор, этот важный и необходимый элемент протоплазмы, циркулирует, постепенно переходя в фосфаты, которые снова могут использоваться растениями.
Но в отличие от азота резервуаром фосфора служит не атмосфера, а горные породы или другие отложения, образовавшиеся в прошлые геологические ГЛ. 4. БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ КРУГОВОРОТЫ 121 эпохи. Породы эти постепенно подвергаются эрозии и высвобождают фосфаты в экосистемы; много фосфатов попадает в море, где часть их отлагается в мелководных осадках, а часть теряется в глубоководных. В настоящее время механизмы возвращения фосфора в круговорот недостаточно эффективны. В некоторых районах земного шара сейчас не происходит сколько-нибудь значительного поднятия отложений, а деятельность морских птиц и рыб (последние переносятся на сушу животными и человеком) недостаточно активна.
В прошлом морские птицы, по-видимому, играли важную роль в возвращении фосфора в круговорот (вспомним знаменитые залежи гуано на побережье Перу). Этот перенос птицами фосфора и других веществ из моря на сушу продолжа. ется и сейчас, но, видимо, не столь интенсивно, как это иногда наблюдалось в прошлом. К сожалению, деятельность человека ведет к усиленной потере фосфора, что делает его круговорот менее совершенным. Хотя человек вылавливает много морской рыбы, Хатчинсон считает, что в год этим способом на сушу возвращается всего около 60000 т элементарного фосфора. Добывается же ежегодно 1 — 2 млн.
т фосфорсодержащих пород; большая часть этого фосфора смывается и выключается из круговорота. По мнению агрономов, это не должно нас особенно беспокоить, так как разведанные запасы фосфорсодержащих пород достаточно велики. Существует, однако, еще одна причина для опасений— перегруженность водных путей растворенными фосфатами из-за усиленного нх выноса (на схеме фиг. 34 — «эрозия»), который не может быть уравновешен «синтезом протоплазмы» н «осадкообразоваиием» (фиг. 34). Но в конце концов нам придется серьезно заняться возвращением фосфора в круговорот, если мы не хотим погибнуть с голоду. Конечно, кто знает, быть может, геологические поднятия в ряде районов Земли сделают это за нас, вернув на сушу «потерянные отложения»? Сейчас ведутся эксперименты по орошению наземной растительности сточными водами, вместо того чтобы прямо сбрасывать их в водные пути.
Во всяком случае, рассмотрите как следует схему круговорота фосфора: в будущем его важность может сильно возрасти. На фиг. 35 приведена подробная схема круговорота серы. Здесь хорошо видны многие основные черты биогеохнмического круговорота, например обширный резервный фонд в почве и отложениях и меньший— в атмосфере; основную роль в обменном фонде серы (центральное «кольцо» на фиг. 35) играют специализированные микроорганизмы, между которыми существует разделение труда — каждый вид выполняет определенную реакцию окисления или восстановления (см. подпись к фиг.
35); на схеме обозначена также «микробная регенерация» нз глубоководных отложений, в результате которой вверх движется газовая фаза (Нг5); взаимодействие геохимических и метеорологических процессов (эрозня, осадкообразование, выщелачивание, дождь, адсорбцнядесорбция и т. д.) и биологические процессы (продукция биомассы н разложение); взаимосвязь воздуха, воды и почвы в регуляции круговорота в глобальном масштабе. Сульфат (504) аналогично нитрату и фосфату — основная доступная форма серы, которая восстанавливается автотрофами и включается в белки (сера входит в состав ряда аминокислот).
Экосистеме требуется не так много серы, как азота и фосфора, и сера реже бывает лимитирующим фактором роста растений н животных, тем не менее круговорот серы, как было указано в гл. 2, равд. 3, является ключевым в общем процессе продукции и разложения биомассы.
Например, когда в осадках образуются сульфиды железа, фосфор из нерастворимой, переводится в растворимую форму (стрелка «высвобождение фосфора» на фиг. 35) и становится доступным для организмов. Это прекрасный пример того, как один круговорот регулируется другим. часть ь основныв экологнчвскив пгннцнпы и концгпции Уже говорилось об интересном метаболизме некоторых видов серобактерий (гл. 2, равд. 3), а на фиг. 166 (гл. 12) показана роль круговорота серы в зонировании морских осадков. Круговороты азота и серы все больше подвергаются влиянию промышленного загрязнения воздуха. Окислы азота (НО н )Ч02) и серы (60з) появляются в ходе этих круговоротов, но лишь в качестве промежуточных стадий и присутствуют в большинстве местообитаний в очень малых концентрациях.
Сжигание ископаемого топлива сильно увеличило содержание летучих окислов в воздухе, особенно в городах; в такой концентрации они уже становятся опасными для биотических компонентов экосистем. В 1966 г. эти окислы составляли около трети общего количества (!25 млн. т) промышленных выбросов в США, Основной источник ЬОэ — работающие на угле тепловые электростанции, а основной источник МОз — автомобильные моторы. Сернистый газ нарушает процесс фотосинтеза (именно он вызывает гибель растигельности вокруг медеплавильных заводов; см. фиг, 10, Л), а окислы азота приносят вред, попадая в дыхательные пути высших животных и человека. В результате химических реакций этих газов с другими загрязняющими веществами вредное действие тех и других усугубляется (отмечается своего рода синергизм).
Например, под действием ультрафиолетового излучения солнца )ЧО, вступает в реакцию с продуктами неполного сгорания углеводородов (и М01 и углеводороды содержатся в большом количестве в выхлопных газах автомобилей), в результате возникает раздражающий глаза «фотохимический смог» (его химический состав приведен в гл. !6, разд.
7). Разработка новых типов двигателей внутреннего сгорания, очистка горючего от серы и переход от тепловых электростанций к атомным позволят устранить эти серьезные нарушения в круговоротах азота и серы. Заметим в скобках, что такие изменения в способах производства энергии человеком выдвинут другие проблемы, о которых надо подумать заранее (см. гл. 16). 2. КОЛИЧЕСТВЕННОЕ ИЗУЧЕНИЕ БИОГЕОХИМИЧЕСКИХ КРУГОВОРОТОВ Определения Для определения ст кту ы и нкции экосистемы иногда важнее бывает оцени~ь скорости о мена или пе еноса веществ, нежели количество веществ в данное время в данном месте. ля пон ания круговорота веществ и лучшего контроля его человеком необходимо изучить ко- личественно ск ци к ляпин и статик явлений. С использованием в экологии рйзнообразных современных методов, в том числе метода радиоактивных индикаторов, гпектрофотометрии, хроматографии, автоматического управления н дистанционных измерений, появилась возможность измерять скорости циркуляции в довольно крупных экосистемах, например озерах и лесах, и приступить к самой важной задаче— получить количественные сведения о биогеохимических круговоротах в глобальном масштабе.