Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 30
Текст из файла (страница 30)
Уже говорилось об эффективности переноса между трофическими уровнями; Ра//. обычно равно ! — 5бсс, Ра/1-А равно 2 — 1079, и эффективиость переноса продукции между вторичными трофическими уровнями составляет обычно !Π— 20%. Эффективности ассимиляции и роста. (отиошеиия внутри трофических уровней) часто имеют порядок 1О— 5079, ио могут быть и много выше. Организмы, потребляющие очень питательвую пищу, могут ассимилировать до 100()о съеденного. В других случаях большой процент ассимилироваииой энергии может идти иа рост — если организмы малы и когда условия среды ие требуют больших затрат ва поддержание процессов, идущих против температуриого градиента. В природе у животных часто существует обратная зависимость между эффективностью роста тканей и эффективностью ассимиляции (фиг. 26; см.
1О, Одум и Э. Смолли, 1957; Уэлч, 1968). члсть ь основныв экологичвскив принципы и концвпции 102 5» бп $ ~ бп й «и $ $ 4гп и, Фиг. 28. Связь межлу эФфективностью рости тквией, экологической эффективностью роста и эффективностью вссимиляции в популяциях животных (Уэлч, Р968).
5. МЕТАБОЛИЗМ И РАЗМЕРЫ ОСОБЕИ Определения Размер урожая биомассы на корню (выраженный в общем сухом весе или обшей калорийности всех организмов, имеющихся в данный момент), который может поддерживаться постоянным током энергии через пищевую цепь, в значительной мере зависит от размера особей. Чем меньше организм, тем выше его удельный метаболизм (на 1 г или на 1 кал биомассы). Следовательно, чем меньше организм, тем меньше биомасса, которая может поддерживаться на данном трофическом уровне экосистемы, и, наоборот, чем крупнее организм, тем выше биомасса тпп Напротив, экологическая эф- фективность роста обычно остаетий г~ю б ь, 20» (Слободкин, 1961, 1952).
Судя по литературе, исключения из этих правил очень редки. Чтобы понять их смысл, требуются дальнейшие исследования. Многих озадачивала очень низкая первичная эффективность, бка«ииеььяал ьф- характерная для интактных при!бвгоиааяюйцюййа родных систем, в сравнении с вы= !2еУемВ егия сокими КПД электромоторов и других двигателей. Это привело и яп «О 00 бп бпп к мысли о необходимости серьез0101ваклниловиь вьолга, Ф но рассмотреть возможности увеличения эффективности процессов, происходящих,в природе. На самом деле долгоживушие, крупномасштабные экосистемы нельзя приравнивать в этом отношении к короткоживущим механическим системам.
Во-первых, в живых системах много «горючего» уходит на «ремонт» и самоподдержание, а при расчете КПД двигателей не учитываются расходы энергии на ремонт и т. д. Иначе говоря, помимо энергии горючего, много другой энергии (человеческой или иной) тратится на поддержание работоспособности машины, на ее ремонт и замену, и без учета этих расходов двигатели нельзя сравнивать с биологическими системами. Ведь биологические систелзы саморемонтируются и само- поддерживаются. Во-вторых, быстрый рост может иметь большее значение для выживания, чем максимальная эффективность использования «горючего».
Простая аналогия: автомобилисту может быть важнее быстро достичь пункта назначения, развив скорость 80 км/ч, чем с максимальной эффективностью использовать бензин, придерживаясь малой скорости. Инженерам важно понять, что любое повышение эффективности биологической системы обернется увеличением затрат на ее поддержание. Всегда наступает такой предел, после которого выигрыш от роста эффективности сводится на нет ростом расходов (не говоря уже о том, что система может войти в опасное колебательное состояние, грозящее разрушением). Подробное обсуждение мысли о том, что низкая эффективность необходима для максимального энергетического выхода, см. в работах Г. Одума и Пинкертона (1955) и Г. Одума (1971). ГЛ.
3. ЭНЕРГИЯ В ЭКОСИСТЕМАХ, ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ иа корню. Так, «урожай> бактерий, имеющихся в данный момент, будет гораздо ниже «урожая» рыбы или млекопитающих, хотя эти группы использовали одинаковое количество энергии. Объяснения и примеры У мелких растений и животных — водорослей, бактерий, простейших — удельный метаболизм (на ! г биомассы) значительно выше, чем у крупных организмов, например деревьев и позвоночных. Это относится и к фотосинтезу, и к дыханию.
Во многих случаях самыми важными для метаболизма сообществами оказываются не малочисленные крупные, выделяющиеся своим размером организмы, а многочисленные мельчайшие организмы, часто неразличимые простым глазом. Так, микроскопические водоросли (фитопланктон), которых в озере в каждый данный момент наберется всего несколько килограммов па гектар, мо* тут иметь такой же метаболизм, как намного большая биомасса деревьев в лесу или травы на лугу. Точно так же несколько килограммов мелких рачков (зоопланктон), «пасущихся» на водорослях, могут иметь общее дыхание, равное дыханию многих килограммов пасущейся на лугу коровы. Интенсивность обмена у отдельных организмов или их ассоциаций часто оценивается по скорости потребления кислорода (или в случае фотосинтеза — по скорости его продукции).
У животных наблюдается общая тенденция к увеличению интенсивности обмена в расчете на ор- 2 ганизм пропорционально степени — роста объема (или веса); иначе говоря, интенсивность метаболизма на грамм биомассы растет с уменьшением длины (Пейтен, (953; Берталанффи, (957; Клейбер, (96!). Видимо, подобное соотношение существует и у растений, хотя различия в строении растений и животных затрудняют прямое сравнение объемов и линейных размеров.,На фиг. 27 показана в общих чертах связь между размером и метаболизмом.
Различные теории, объясняющие наблюдаемую тенденцию, исходят из роли процессов диффузии; действительно, у крупных организмов площадь поверхности, через которую может идти диффузия, на грамм веса меньше, чем у мелких животных. Однако общепринятого объяснения связи между размером и метаболизмом пока нет. Конечно, сравнения следует проводить прн одинаковой температуре, так как интенсивность обмена при высокой температуре обычно выше (кроме случаев температурной адаптации; см.
стр. 142). Подчеркнем, что при сравнении организмов, имеющих размеры одного порядка, линейные зависимости, показанные на фиг. 27, не всегда оказываются справедливыми. Это вполне естественно, так как на интенсивность метаболизма влияют и многие другие факторы. Хорошо известно, например, что у теплокровных животных интенсивность дыхания выше, чем у холоднокровных того же размера. Но это различие относительно мало по сравнению с различием между позвоночным н бактерией, Итак, при одинаковом поступлении энергии с пищей урожай на корню холоднокровной растительноядной рыбы в пруду и урожай теплокровных травоядных млекопитающих на суше могут быть величинами одного порядка.
Но, как уже указывалось в гл. 2, в воде кислорода меньше, чем в воздухе, и здесь его содержание может служить лимитирующим фактором. В общем у водных мсивотных, по-видимому, активность дыхания на единицу веса меньше, чем у наземных животных того же размера. Такая адаптация может повлиять на трофическую структуру (й1изра и др., !968). При анализе связи размера с метаболизмом у растений часто нелегко решить, чтб надо считать «особью». Обычно мы считаем большое ЧАСТЬ (, ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ п,оо Еиелбр рд з/Ф чу п,ооп (о ((г доро! дпп( оо( а! ( (о (пп Тдлечина листа илм руга«ни»шаг ем а гп по (аа гоп поп Отметание лррерхирста/зовам, ему/ашз Фиг.
27. Зависимость между метаболизмом на 1 г биомассы и размерамя организма. Кривые описывают (сверку вниз! зависимость между скоростью фотосинтеза на ! г биомассы у разных водорослей н высших растений и длиной или толшнной листе, зависимость между дыханием на ! г биомассы у гетеротрофных организмов (животных и бактерий! и длиной организма, зависимость между валовой прпаукиией иесколькик крчпныт морских водорослей и от.
ношением поверхности к объему Во всех случаях мелкие организмы с высот м отношением поверхность к объему имеют более высокую интенснвиють мегаболиэма на гр мм, чем ируп. иые верхний граФик взят из Г. Одума. !%ба. данные Вердуииа и цейтена, нижний график— из Ю Одума и др, !ййа. дерево особью, но при изучении связи размера с плошадью поверхности «функциональными особями» можно считать листья (вспомним понятие «индекса листовой поверхности», фиг.
!5). При изучении разных видов крупных морских многоклеточных водорослей мы обнаруживаем (фиг. 27), что виды с тонкими или узкими «ветвями» (т. е. структурами с высоким отношением поверхность/объем) характеризуются более высоким уровнем продукции пиши на грамм биомассы, ббльшим дыханием н поглощением радиоактивного фосфора из воды, чем виды с толстыми ГЛ. Х ЭНЕРГИЯ В ЭКОСИСТЕМАХ, ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ «ветвями» (Ю. Одум, Кюнцлер и Блант, 1958). В этом случае «функциональными особями» являются «ветви» или даже отдельные клетки, а не все растение, которое может состоять из множества «ветвей» (все они прикреплены к субстрату одним ризоидом). В онтогенезе также может наблюдаться обратная зависимость между размером тела и интенсивностью метаболизма.
Так, в яйцах интенсивность метаболизма на грамм веса обычно выше, чем у взрослых особей. По данным Хантера и Вернберга (!955), метаболизм на грамм веса у взрослых трематод (паразитических червей) в 10 раз ниже, чем у их мелких личинок церкарий. Во избежание недоразумений подчеркиваем, что с увеличением размера снижается не общий метаболизм особи, а удельный, т. е. интенсивность метаболизма на единицу веса. Взрослому человеку требуется пищи больше, чем маленькому ребенку, но на килограмм своего веса взрослый потребляет меньше пищи. 6. ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПИРАМИДЫ Определения В результате взаимодействия энергетических явлений в пищевых цепях (потерь энергии при каждом переносе) и такого фактора, как зависимость метаболизма от размера особей, каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которая часто служит характеристикой типа экосистем (озера, леса, кораллового рифа, пастбища и т. д.), Трофическую структуру можно измерить и выразить либо урожаем на корню (на единицу плошади), либо количеством энергии, фиксируемой на единице площади за единицу времени на последовательных трофических уровнях.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
