Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 26
Текст из файла (страница 26)
Здесь очерчена граница сообщества и, кроме потоков света и тепла, показан «импорт», «экспорт» и накопление органического вещества. Организмы-«редуценты» помещены в отдельный прямоугольник, чтобы частично разделить пастбищные и детритные пищевые цепи Как указано в гл. 2, «редуценты» на самом деле не составляют особого уровня, а относятся к разным энергетическим уровням. При построении таких моделей для экосистем можно выбрать естественные границы (например, берег озера или опушка леса), условные границы (дороги и др ), а то и административные границы (например, границы графства).
Если речь идет о приходе н расходе, то энергетика любой области может быть отображена на диаграмме потоков энергии. Разумеется, чем меньше изучаемая площадь, тем важнее роль обмена с окружающими участками. На фиг. 21 пастбищные и детритные пищевые цепи резко отделены друг от друга на У-образной, или двухканальной, диаграмме потоков энергии. Она служит более удобной рабочей моделью, чем простая одноканальная схема, так как 1) соответствует основной ярусной струк- ЧАСТЬ ! ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКЬ!Е ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ И дмамасса лел)н)эл(рс)рсе Лес Фиг. З!. )-обраэиая, илн двухканальная, диаграмма потока энергии (Ю Одум, )Збз). Не этой диаграмме пастбищная пящевея цепь (в толще воды яли в пологе растительности) отделена от детритной (в осадках н в почве).
Оценка урожая на корню (заштрихованные прямо. угольннкв) я потоков энергии даны для гипотетической прибрежной морской экосистемы (вверху) и гипотетического леса (внизу). Биомасса урожая на корню выражена в хкал/м', в поток энергии — в кквл и-'деиь-Ь туре экосистем (стр. 18), 2) прямое потребление живых растений и использование мертвой органики обычно разделены в пространстве и времени и 3) макроконсументы (фаготрофные животные) и микроконсументы (сапрофитные бактерии и грибы) сильно различаются отношением интенсивности обмена к размерам организма и для их изучения требуются разные методы. На фиг.
21 наглядно представлены различия между биомассой и потоками энергии в море, с одной стороны, и на суше — с другой (гл. 2). В морском сообществе, как показано на диаграмме, поток энергии через пастбищную пищевую цепь больше, чем через детритиую, тогда как в лесу †обратн положение; здесь 90 и более процентов чистой первичной продукции обычно используется через детритную пищевую цепь. Водные и наземные системы не всегда столь резко различаются.
На интенсивно используемом пастбище или гл. а. знвргия в экосистямлх, принципы и концепции лугу 50о1о и более чистой продукции может уйти в пастбищную цепь; с другой стороны, многие водные системы, особенно мелководные, функционируют, как и спелые леса, преимущественно через детритные системы. Не вся пища, съеденная пасущимися животными, усваивается= часть ее (непереваренные остатки в фекалиях) уходит в детритные цепи; поэтому степень влияния травоядных на сообщество зависит не только от скорости удаления ими живых растений, но и от процента «усвояемой» энергии пищи.
Морской зоопланктон обычно выедает больше фитопланктона, чем может ассимилировать, и излишек выбрасывается в детритную пищевую цепь (Кашинг, 1964). Как указано в разделе, посвященном первичной продуктивности, прямое удаление травоядными животными или человеком более 30 — 50~(г годового прироста растительности может уменьшить способность экосистемы сопротивляться стрессу. Достойны восхищения разнообразные природные механизмы, контролирующие или уменьшающие потребление растений травоядными. Поразительно, насколько человек в прошлом оказался неумелым и иепредусмотрительным в том, что касается регуляции пастьбы разводимых им травоядных животных. Сейчас становится все очевиднее, что перевыпас скота был одной из причин гибели многих цивилизаций прошлого.
Конечно, здесь надо с осторожностью выбирать слова. «Перевыпас» уже по определению разрушителен, но в чем выражается перевыпас в разных типах экосистем с точки зрения энергетики и перспективной экономики, мы начинаем понимать только сейчас. «Модель используемого пастбища», представленная в табл. 47, основана на длительных исследованиях, проведенных иа Великих Равнинах. Это пример типа моделей, который надо внедрять в практику. «Недовыпас» также может оказаться вредным.
Если прямое потребление живых растений совершенно отсутствует, то детрит может накапливаться быстрее, чем идет его разложение микроорганизмами. Это замедляет круговорот минеральных веществ, и, кроме того, система становится пожароопасной'. Следует подробнее рассмотреть основные компоненты модели потоков энергии. На фиг. 22 показана «универсальная» модель, приложимая К любому живому компоненту системы, будь то растение, животное, микроорганизм или же особь, популяция, трофическая группа. Соответственно соединенные, такие графические модели могут отразить, как уже показано, пищевые цепи или биоэнергетику целой экосистемы. На фиг. 22 заштрихованный прямоугольник„обозначенный буквой В, изображает живую структуру, или «биомассу», основного компонента модели.
Хотя биомассу выражают обычно через какой-либо вес (живой — сырой — вес, сухой или вес обезволенного вещества), желательно выражать биомассу в калориях, чтобы выявить связь между размерами потока энергии и одномоментной или средней биомассой. Общее поступление энергии на фиг.
22 обозначено буквой 7. Для облигатиых автотрофов — это свет, для облигатных гетеротрофов — органическая пища. Как говорилось в гл. 2, некоторые водоросли и бактерии могут использовать оба источника энергии, а многие из них нуждаются в определенном соотношении этих источников. То же относится к лишайникам и к тем беспозвоночным животным, в которых содержатся водорослимутуалисты. В таких случаях канал притока на схеме потоков энергии можно разделить пропорционально использованию разных источников ' И. К. Пачоскнй (1917, 1921) описал случай гибели растнтельного сообшества украннской ковыльной степн в Аскания Нова после его огораживания н полного прекращення выпаса н косьбы.
Причины гибели — накопленне мертвой органнческой массы, <ааяугпнвшей> дерновнны ковыля н типчака. — Прил. ред. во чдсть ь ОснОвные экологические пРинципы и кОнцепции А е + ° Виг. 22. Компоиеитм суииаерсальиов» модели экологическою потока энергии (Ю. Одум, 1968).
à — поступившая или погломеияая энергия; НП вЂ” ненспольаованиая энергия; А — ассииилиэо. ванная энергия, Р— продукция и — дыхание;  — биомасса; С вЂ” рост; 5 — накопленная энергия; г — выделенная энергия. Объяснения си, в тексте. энергии или же можно разделить биомассу на отдельные резервуары, если вы хотите, чтобы каждый резервуар соответствовал одному энергетическому (трофическому) уровню.
Такая гибкость в использовании модели может смутить начинающего. Необходимо еще раз подчеркнуть, что концепция трофического уровня введена не для того, чтобы классифицировать видьс Энергия течет через сообщество по этапам в соответствии со вторым законом термодинамики, но отдельная популяция вида может быть вовлечена не в один, а в несколько этапов, или трофических уровней (и очень часто именно так и бывает). Поэтому универсальную модель потока энергии, приведенную на фиг.
22, можно использовать двояко. Она может представлять популяцию вида — в этом случае каналы притока энергии и связи с другими видами составят обычную диаграмму пищевой сети с названиями отдельных видов в ее узлах (фиг. 23), или же может изображать энергетический уровень — тогда прямоугольники биомассы и каналы потоков энергии представляют все популяции (или части их), поддерживаемые одним источником энергии. Например, лисы обычно часть своей пищи получают от растений (плоды и т. д.), а часть их пищи составляют травоядные животные (зайцы, полевые мыши и т. д.). Если мы хотим подчеркнуть аспект внутрипопуляционной энергетики, то всю популяцию лнс можно изобразить одним прямоугольником.
Если же мы хотим распределить метаболизм популяции лис на два трофических уровня соответственно пропорции растительной и животной пищи. то надо изобразить два или несколько прямоугольников (как это сделано на фиг. 22, внизу справа). Так мы можем включить популяцию лис в общую схему потока энергии в сообществе. При изображении целого сообщества нельзя смешивать эти два способа, кроме тех случаев, когда каждый вид занимает не более одного трофического уровня (например, сильно упрощенная экосистема «трава †корова †чело), гл. 3. энеРГия в экосистемАХ.
принципы и концепции трофическим уровень вторичны» Вещании конаглгвитое ьуег4а) гучейник 4'зсиосгве) Трофический уровень иереич- Вес ауил коисулщнтое (Рго4 нка уонигжв) ?рофичвскмй вровень иродуцеиатов уиесвинан невке 93оручьго) гуиаиика ам овне сои радиеитьг листьев оньринз Чгиг. 23. Часть пищевой сети в сообществе небольшого ручья в Южном Уэльсе (джонс, 1949), На диаграмме показакы переплетение пищевых цепей, образующих пищевую сеть, я трн трофа. ческих уровня; видно, что некоторые организмы (найрямер, Новгорзегае) иогут занимать про- межуточное положеняе между осиовнымн трофическими уровнями, Здесь представлена «откры.
тая» система, в которую часть основной пищи поступает извне. Но достаточно о проблеме источников энергии. Не вся энергия, поступающая в биомассу, подвергается превращению. Часть ее может просто пройти через биологическую структуру; например, пища может пройти через пищеварительный тракт, не включаясь в метаболизм, а часть энергии света проходит через растительность, не усваиваясь.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
