Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 23
Текст из файла (страница 23)
Этот способ часто применяется животноводами. Так, продуктивность обширных зимних пастбищ на западе США может выражаться числом голов скота, которые прокормятся на данном количестве гектаров (или числом гектаров на одну «животную единицу»). Недостатки такого метода очевидны. Он не позволяет учесть пишу, использованную самими растениями и ассоциированными с ними микроорганизмами, т. е. измеряется только чистая продукция сообщества. Если можно оценить потребление животными, то, внеся поправку, легко определить и чистую первичную продукиию (см. Вудвелл и Уиттэкер, 1968). 2. Измерения количества кислорода.
Поскольку производство пиши пропорционально продукции кислорода, последняя может быть основой для Определения продуктивности. Правда, в большинстве. случаев выделившийся кислород быстро потребляется животными и бактериями (да и самими растениями); кроме того, часто происходит газообмеи с другими экосистемами. В гл. 2 (стр. 23) уже описан метод «светлых и темных бутылей», позволяющий измерить продукцию кислорода и оценить таким образом первичную продукцию в водных экосистемах. Суммарное количество кислорода, выделившегося в светлой бутыли и израсходованного в темной, служит мерой обшей продукции кислорода, по которой можно получить оценку первичной продукции в пересчете на калории (см. табл. 3).
Если дыхание растений или бактерий на свету и в темноте различается, то этот метод даст ошибку, так как мы принимаем, что дыхание в темной бутыли равно дыханию в светлой ГЛ 3 ЭНЕРГИЯ В ЭКОСИСТЕМАХ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ (где дыхание, разумеется, нельзя отделить от продукции). Внося в воздух тяжелый изотоп кислорода, Браун (1953) обнаружил, что этот изотоп расходовался в темноте и на свету с одинаковой скоростью, во всяком случае на протяжении нескольких часов; следовательно, при непродолжительных экспериментах дыхание должно быть одинаково интенсивным и в светлой, и в темной бутыли.
Однако недавно было показано, что у многих растений дыхание в темноте отличается от дыхания на свету. Все же «метод светлых и темных бутылей», впервые предложенный в 1927 г. Гаардером и Грэном, широко используется в исследованиях морских и пресноводных экосистем. Растворенный кислород определяется титриметрическим методом Винклера или же с помощью кислородных электродов различных типов; время эксперимента — 1 суточный цикл или менее.
Данные для всех светлых и темных бутылей характеризуют валовую первичную продукцию, а данные для светлой бутыли — чистую продукцию той части сообщества, которая заключена в эту бутыль. Ясно, что описанный метод ие позволяет измерить метаболизм донной части сообщества; кроме того, недостаточно известньз побочные последствия заключения сообщества в бутыль. Использование больших пластмассовых шаров вместо малообъемных бутылей уменьшает отношение внутренней поверхности к объему и, видимо, уменьшает влияние роста бактерий на внутренней стенке сосуда (см.
Энтиа, МакАллистер~ Парсонс и Стрикленд, 1963). В некоторых водных экосистемах можно измерить продукцию кислорода методом суточной кривой. При этом на протяжении суток периодически измеряют содержание растворенного в воде кислорода. Продукцию кислорода днем и его потребление ночью можно оценить по площади графика, заключенной под суточной кривой. Этот метод наиболее пригоден для экосистем проточных вод, например рек и эстуариев (Г. Одум, 1956), и особенно полезен при изучении загрязненных вод (Копленд и Доррис, 1962, 1964; Г„Одум, 1960). Если существует заметная диффузия кислорода между водной массой и атмосферой, то это служит источником ошибки; впрочем, здесь легко ввести достаточно надежный поправочный коэффициент, так как диффузия подчиняется хорошо известным физическим законам, Метод суточной кривой дает валовую первичную продукцию, поскольку кислород, потребленный ночью, суммируется с кислородом, произведенным в дневное время суток (т.
е. тем самым автоматически учитывается дыхание всего сообщества). Указания, касающиеся анализа суточных кислородных кривых, имеются у Г. Одума и Хоскинса (1958) и в работе Г. Одума (!960). В особых ситуациях, например для глубоких озер умеренной зоны„ удается измерить продуктивность методом, обратным только что описанному, а именно по скорости исчезновения кислорода из глубоководного слоя (гиполимниона), в котором кислород не производится и который большую часть продуктивного (летнего) сезона не получает притока воды из верхних слоев (гл. 11). Чем больше продукция в верхних, освещенных водах (эпилимнион), тем больше отмерших клеток, трупов, фекалий и другого органического вещества падает на дио, где все это разлагается бактериями и грибами, причем этот процесс идет с потреблением кислорода.
Таким образом, скорость исчезновения кислорода прямо пропорциональна продуктивности. Поскольку кислород расходуется на разложение и растительной, и животной органики, «метод гиполимниона» дает «чистую продукцию всего сообщества» (т. е. и первичную, и вторичную продукцию) эпилимниона. Эдмондсои и др. (1968) удачно использовали этот способ, проследив изменения продуктивности за несколько лет в озере Вашингтон (большое озеро в центре города Сиэтл, США). В гл. 16 это озеро рассмотрено подробно как клас- зо ЧАСТЬ Ь ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ сическнй случай культурной эвтрофикацни. Виды рыб, требующие холодноводной среды (например, сиг из области Великих озер), могут жить только в сравнительно непродуктивных озерах, где холодная придонная вода летом не теряет запаса кислорода.
3. Определение двуокиси углерода. В наземных экосистемах удобнее измерять изменения количества СО», а не О» Физиологи растений давно используют такой показатель, как потребление СО», для измерения фотосинтеза в листьях нли отдельных растениях, а агрономы н экологи много раз пробовали измерять продукцию в целых интактных сообществах, заключая их в прозрачные камеры.
Началом этих работ послужили опыты Транса (1926). Большой колоколообразный сосуд, пластмассовый ящик или палатку помещают над сообществом (фиг. 7, Б), а через образовавшуюся камеру прогоняют воздух и измеряют концентрацию СО» в нем на входе и на выходе. Для измерения применяют инфракрасный газоанализатор (в ранних опытах использовалось поглощение СО» в колонке с КОН). Описание подобной переносной камеры приведено у Месгрейва и Масса (1961). Как и в гидробиологическом методе светлых и темных бутылей днем мы измеряем валовую продукцию минус дыхание, т. е. чистую продукцию сообщества, а ночью (или в непрозрачной камере) — дыхание сообщества. Валовую первичную продук1(ию можно измерить, используя одновременно светлую н темную камеры.
Затруднение состоит в том, что на суше такая камера действует как теплица (в воде мы не сталкиваемся с такой трудностью): она быстро нагревается, если не поддерживать сильный ток воздуха, а от нагрева может сильно измениться скорость фотосинтеза. Если необходимо провести длительные измерения, часто приходится налаживать охлаждение или кондиционирование воздуха в камере. Кроме того, значительные размеры и сложность структуры многих наземных сообществ мешают заключить их в камеру.
Экологи смогли, впрочем, получить некоторые оценки общего метаболизма леса, интегрируя измерения, сделанные одновременно в отдельных камерах, заключавших части ветвей, стволов, кустов; почвы и т. д. (Вудвелл и Уиттэкер, !968). Самым перспективным способом измерения наземной продуктивности следует считать метод, который можно назвать «аэродинамическим». Он сходен с описанным выше гидробиологическнм методом суточной кривой тем, что не требует искусственного отгораживания сообщества. В принципе поток СО» над сообществом и внутри него можно оценить по данным периодических измерений вертикального градиента концентрации СОъ если знать соответствующий коэффициент переноса. Условия в сообществе при этом никак не нарушаются, только возводится высокая мачта с рядом датчиков сО», расположенных по вертикали, начиная с уровня выше полога листвы до уровня грунта.
На полученной за день кривой концентрация СО» в автотрофном ярусе будет по сравнению с концентрацией в воздухе над сообществом меньше, и это уменьшение будет пропорционально чистому фотосинтезу. Концентрация СО» у грунта выше концентрации в воздухе, н это увеличение пропорционально дыханию в почве и подстилке. Ночная картина градиента используется для оценки общего дыхания сообщества (сравните с темной камерой). Как н в методе суточной кривой, точность «аэродинамического» метода.зависит от точности поправок на движение масс воздуха и на выделение из почвы газов, в которых может содержаться двуокись углерода, не являющаяся продуктом метаболизма за время опыта.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
