Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 24
Текст из файла (страница 24)
«Аэродинамический» метод впервые применен Губером (1952) в Германии и развит Монтисом (1960, 1962) в Англии, Леманом (1960, 1967) в США и Инуи (1958, 1965) в Японии. До сих пор этот метод гл. к эиввгия в зкосиствмях, п»иннины и концепции 8! в основном применялся к насаждениям, посевам, травянистым угодьям или другим структурно простым сообществам, но Вудвелл и Дайкмен (1966) смогли оценить дыхание целого леса, измерив накопление СО» в вертикальном градиенте за время температурной инверсии, создающей временную «камеру» †п инверсии движение воздуха в горизонтальном и вертикальном направлениях минимально. Г. Одум и Пиджин (1970) использовали метод, промежуточный между измерениями в замкнутой камере и в открытом сообществе. Они огородили небольшой участок леса широким полотнищем, открытым сверху и снизу. Внизу был поставлен вентилятор, гнавший поток воздуха снизу вверх, через кроны деревьев.
В таком устройстве можно оценить чистый поток СОм измеряя концентрацию СО» вверху и внизу, а также скорость воздушного потока. Дальнейшие успехи «аэродинамического» метода будут зависеть от совершенствования методов дистанционных измерений и непрерывной регистрации (гл. 18) не только концентрации СО», но и водяных паров, движения воздуха, переноса тепла и различных других факторов, влияющих на сложный процесс образования продукции.
4. рН-метод. В водных экосистемах рН воды зависит от содержания растворенной СО», которое в свою очередь уменьшается в результате фотосинтеза и увеличивается за счет дыхания. Но чтобы использовать рН в качестве показателя продуктивности, сначала надо построить калибровочную кривую для исследуемой воды, так как !) зависимость рН от содержания СО» нелинейна и 2) степень изменения рН иа единицу изменения содержания СО» зависит от буферной емкости воды (т. е. расходование 1 единицы СО» на фотосинтез вызовет в мягкой воде горной реки более сильное повышение рН, чем в хорошо забуферениой морской воде).
Детальные указания по построению калибровочных графиков можно найти в работах Бейерса и др. (1963) и Бейерса (1964). Этот метод особенно полезен при изучении лабораторных микроэкосистем, подобных той, что показана на фиг. 9, А, так как электрод рН-метра, соединенный с самописцем, может давать круглосуточную запись чистого дневного фотосинтеза и ночного дыхания (откуда можно вывести валовую продукцию), ничего не удаляя нз сообщества и никак его не нарушая (Мак-Коннелл, 1962; Бейерс, 1963, 1965; Кук, 196?; Гарден и др., 1969).
Методу измерения рН в естественных экосистемах свойственны некоторые из тех же преимуществ и затруднений, что и «аэродииамическому» методу. 5. Определение расхода сырья. Как видно из уравнения, приведенного ранее, продуктивность можно измерить не только по скорости образования веществ (пищи, протоплазмы, минеральных веществ), но и по скорости расхода минерального сырья. Правда, в системах с устойчивым равновесием расход может уравновешиваться поступлением из самих организмов или притоком извне, и тогда определить действительную скорость потребления организмами невозможно.
Там, где такие компоненты, как азот или фосфор, поступают не постоянно, а, предположим, раз в год или через меньшие промежутки времени, прекрасным мерилом продуктивности за соответствующий период может служить скорость уменьшения концентрации этих веществ. Этот метод использовался в некоторых океанских экосистемах, где фосфор и азот накапливаются в воде за зиму и скорость их расходования весной зависит от весеннего размножения фитопланктоиа. Метод надо применять с осторожностью, так как сырье может исчезать и без участия организмов. Этим способом определяется чистая продукция всего сообщества. 6.
Метод радиоактивных изотопов. Как и во многих других областях науки, в экологии использование радиоактивных меток открывает ЧАСТЬ Ь ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ новые перспективы. Имея определенное количество «меченого» вещества, которое легко обнаружить по излучению, можно проследить скорость переноса даже в упомянутой выше системе с устойчивым равновесием, причем система к тому же почти не изменяется этим вмешательством. Один из самых чувствительных и распространенных методов измерения продукции водных растений — измерение в закрытых сосудах, в которые добавлен радиоактивный углерод (НС) в форме карбоната, Через короткое время планктон или другие растения отделяют от воды, высушивают и помещают в счетчик. С помощью соответствующих формул и поправки на «темповое поглощение» (адсорбцию "С в темной склянке) нетрудно по числу импульсов от счетчика частиц определить количество двуокиси углерода, фиксированной при фотосинтезе.
Метод разработан Стеман-Нильсеном (1952), который применил его в серии измерений в тропических областях океанов. Полученные нм величины оказались ниже данных многочисленных предыдущих работ, основанных на изменении количества кислорода в склянках с водой (метод светлых и темных бутылей). Райтер (1954) и другие исследователи позже показали, что радиоуглеродный метод.
в отличие от кислородного позволяет измерить не валовую, а чистую продукцию, или, во всяком, случае, получающаяся величина ближе к чистой, чем к валовой продукции. Поглощение меченого вещества, конечно, соответствует тому накапливающемуся избытку органической материи, который не будет немедленно израсходован на дыхание.
В тропических водах интенсивность дыхания высока (вспомните, что говорилось выше об интенсивном дыхании тропических культурных растений и тропических сообществ вообще), вследствие чего чистая продукция сильно снижена— этим и объясняются заниженные результаты, полученные Стеман-Ниль- сеном. Оценки общей продуктивности океана, приведенные в табл. 9, основаны иа методе с применением "С. Подробные указания о его использовании см, у Стриклеида и Парсоиса (1968); критическая оценка метода дана Томасом (1964).
Когда стал широко доступен радиоактивный фосфор»'Р, одно время надеялись, что он станет хорошим инструментом для измерения расхода сырья в сообществах с устойчивым равновесием. Хотя с его помощью удалось узнать много нового о скоростях оборотов фосфора в различных участках его круговорота (гл. 4), оказалось, что "Р не слишком пригоден для краткосрочных измерений продуктивности, так как фосфор в любой форме хорошо адсорбируется осадками и организмами, ие сразу включаясь в протоплазму. Таким образом, хотя скорость исчезновения из воды внесенного в озеро "Р может быть пропорциональна величине первичной продуктивности, трудно определить, какая часть фосфора израсходована в ассимиляции, а какая «потреблена» в результате чисто физических процессов. Все же скорость потребления, измеренная за небольшое время, может оказаться хорошим показателем потенциальной продуктивности, так как она, видимо, пропорциональна плошади поверхности экосистемы (см.
Ю. Одум и др., 1958). Использование других радионуклидов также предоставляет много возможностей, еще нуждающихся в изучении. Как отмечено в гл. 17, скорость биологического выноса из системы различных радиоактивных индикаторов позволяет измерить поток энергии на уровне популяции консументов (см. также Ю. Одум и Голли, 1963).
7. Определение хлорофилла. Активно изучалась возможность использования содержания хлорофилла в целых сообществах для оценки их продуктивности. Может показаться, что количество хлорофилла является мерой урожая на корню, а не продуктивности растений, ио после соответствующей калибровки содержание хлорофилла в целом сооб- ГЛ К ЭНЕРГИЯ В ЭКОСИСТЕМАХ. ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ ществе на единицу площади может служить показателем продуктивности. Гесснер (1949) сделал интересное наблюдение, что содержание хлорофилла на 1 м» в разных сообществах бывает примерно одинаковым, т.
е., очевидно, в целых сообществах содержание зеленого пигмента более равномерно, чем в отдельных растениях или их частях. Видимо, зто еще один поразительный пример «гомеостаза сообщества», в котором целое не только отличается от частей, но и не может быть объяснено на основании знаний об одних частях.
В интактных сообществах различные растения — молодые и старые, освещенные н затененные— интегрированы в единое целое и в то же время каждое из них приспособлено к поступающей солнечной энергии (насколько позволяют местные лимитирующие факторы), которая, конечно, пропорциональна площади поверхности. На фиг. 18 показано, сколько хлорофилла на квадратный метр можно обычно найти в четырех типах экосистем, охватывающих весь существующий в природе диапазон.
Точки на диаграмме указывают относительную концентрацию хлорофилла на клетку (или на биомассу). Связь общего содержания хлорофилла с интенсивностью фотосинтеза характеризуется так называемым ассимиляционным числом, или продуктивностью на 1 г хлорофилла, выраженной числом граммов О» в 1 ч на 1 г хлорофилла (нижний ряд цифр под диаграммой на фиг.
18). Растения или части растений, адаптированные к слабому свету, содержат больше хлорофилла, чем те, которые адаптированы к яркому свету. Эта особенность позволяет им улавливать и использовать максимум скудных фотонов. Соответственно в затененных системах высок коэффициент использования света, но выход фотосинтеза и ассимиляционное число малы. Культуры водорослей, выращиваемые в лаборатории при слабом свете, часто адаптируются к нему. Высокая эффективность таких культур иногда неверно экстраполирова44ась и к условиям яркого освещения. Эту ошибку делали биологи, воодушевленные заманчивой перспективой прокормить человечество с помощью массового разведения водорослей. Однако, когда поток света увеличивают, намереваясь получить хороший урожай, эффективность фотосинтеза падает, как и у всех других растений. Общее содержание хлорофилла выше в расчлененных на ярусы сообществах, например в лесах, н обычно оно выше на суше, чем в воде.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
