Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Эта часть энергии обозначается тч'сг'. Используемая, или ассимилируемая, часть на диаграмме обозначена буквой А. Отношение этих двух компонентов, т. е. эффективность ассимиляции, широко варьирует. Оно может быть очень мало, как в случае усвоения света растениями или ассимиляции пищи у животных-детритофагов, или же очень велико, как в случае животных или бактерий, питающихся высококалорийной пищей, например сахарами и аминокислотами. Об эффективности будет еще сказано ниже.
У автотрофов ассимилированная энергия (А) — это «валовая продукция», или «валовой фотосинтез». В прошлом термин «валовая продукция» использовался некоторыми авторами для соответствующего компонента у гетеротрофов, но, как уже говорилось, компонент А у гетеротрофов — зто пища, уже «продуцированная» кем-то другим.
Таким образом, термин «валовая продукция» может использоваться только применительно к первичной, или автотрофной, продукции. У высших животных величину А часто называют «метаболизированной энергией» (Клейбер и Догертн, !934; Кендейг, !949). Ключевая особенность этой модели — разделение ассимилированной энергии на компоненты Р и гс. Та часть фиксированной энергии А, ко- ЧАсТЬ Е ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ торая окисляется и теряется в форме тепла, называется дыханием (Й), а та часть, которая превращается в новое или принадлежащее другому виду органическое вещество, называется продукцией (Р).
У растений это чистая продукция, у животных — вторичная продукция. Важно подчеркнуть, что компонент Р— это энергия, доступная следующему трофическому уровню, в противоположность компоненту й(К который доступен и на данном трофическом уровне. Отношения Р(Й и ВЯ широко варьируют. С термодинамической точки зрения они очень важны для экологии (см. равд. 1 этой главы и гл. 2). В целом часть энергии, идущая на дыхание, т.
е. на поддержание структуры, велика в популяциях крупных организмов (люди, деревья и др.) н в зрелых (климаксных) сообществах. Как уже указано, при большом стрессе Я возрастает. Величина Р значительна в активных популяциях мелких организмов, например бактерий и водорослей, на ранних стадиях экологической сукцессии, при «цветении», н в системах, получающих дополнительную энергию извне. О важности отношения Р(Й при производстве пищи для человека говорилось в равд. 3 этой главы и еще раз будет отмечено в гл.
9. Продукция может принимать различные формы. Три ее типа указаны на фиг. 22. б — рост, или увеличение биомассы; Š— ассимилярованное органическое вещество, выделяемое с экскрементами или секретируемое (например, простые сахара, аминокислоты, мочевина, слизь и т. д.). Такая «утечка» органического вещества, часто в газообразной или растворенной форме, может быть значительной, но из-за трудности количественного учета ее часто игнорируют.
Наконец, 5 — запас (например, жировые накопления, которые могут быть реассимилированы позднее). Обратный поток 5, показанный на фиг. 22, можно назвать и «рабочей петлей», поскольку это та часть продукции, которая используется для обеспечения энергией в будущем (например, хищник использует энергию запасенных веществ, чтобы найти новую жертву). Как уже указано, искусственный отбор растений и животных слишком часто приводил к созданию организмов, лишенных этого «рабочего» потока, и в результате человеку приходится самому снабжать их энергией для поддержания жизнедеятельности.
На фиг. 22 приведено лишь несколько принятых в экологии подразделений потока энергии. На практике мы часто сталкиваемся с трудностями измерения, особенно в полевой работе. Основная цель нашей диаграммы — установить измеряемые компоненты, что должно стимулировать методологические исследования. Пусть пока мы не умеем измерять все потоки энергии — определение хотя бы валового прихода и расхода может дать много интересного.
Нам нужно знать, какие количества энергии — этого первичного лимитирующего фактора — доступны и сколько ее используется в действительности. Тогда мы сможем оценить важность других потенциальных лимитирующих или регулирующих факторов. Имея точные данные по использованию энергии интересующими нас популяциями, мы сумели бы решить многочисленные споры о роли пищевых ресурсов, погоды, конкуренции и биологического контроля. Графические модели, состоящие из «резервуаров» н «каналов», легко превращаются в блочные' модели, в которых поток энергии между бло)гами (отсеками) выражается коэффициентами переноса, или в сетевьш модели, в которых каждая структура и функция обозначена символическим значком-модулем, связанным с другими в энергетическую сеть.
Такие модели особенно удобны для обработки'с помощью цифровых и аналоговых ЭВМ. Примеры этих моделей приводятся ниже в этой главе и в гл. 1О." ГЛ. 3. ЭНЕРГИЯ В ЭКОСИСТЕМАХ. ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ '93 Примеры Многие представляют себе Арктику как бесплодную область, не имеющую для людей ни интереса, ни ценности. Независимо от того, каким будет результат современных попыток человека использовать Арктику, эта обширная область заслуживает большого внимания уже по одному тому, что ее экология сильно упрощена. Вследствие мощного Ограничивающего воздействия .температуры лишь сравнительно немногие виды смогли приспособиться к условиям Крайнего Севера.
Поэтому живая часть экосистемы строится вокруг сравнительно небольшого числа основных видов. Арктические исследования помогают понять более сложные системы,в других районах, ибо такие основные отношения Организмов, как пищевые цепи, пищевые сети и трофические уровни, здесь упрощены и их легко осмыслить. Элтон давно понял это и в 20— 30-х годах провел много времени в арктических районах, изучая их экологию. Он одним из первых четко обрисовал вышеупомянутые принципы. Итак, для начала действительно лучше всего знакомиться с пищевыми цепями, характерными для Арктики. Зону между северной границей распространения лесов и вечным льдом обычно называют тундрой.
Одно из важнейших растений тундры — олений лишайник («олений мох») О(аг(оп(а. Это симбиоз водорослей и грибов — разумеется, продуцентами здесь являются водоросли (см. фиг. 111 и 112). С1ас(опга вместе с травами, осоками и карликовой ивой составляют рацион Оленя карибу в североамериканской тундре и его экологического аналога в тундре Старого Света — северного оленя'. Эти животные в свою очередь служат пищей волкам и человеку.
Тундровые растения поедаются также леммингами — пушистыми короткохвостыми грызунамн, напоминающими медведей в миниатюре, и куропатками. Всю долгую зиму и все короткое лето песцы и полярные совы питаются в основном леммингами н родственными им грызунами. Во всех этих случаях пищевые цепи сравнительно коротки, и любое существенное изменение численности организмов какого-либо нз трех трофических уровней сильно Отражается на других уровнях, так как возможность перейти на другую пищу практически отсутствует. Как мы увидим позже, в этом кроется одна из причин того, что некоторые группы арктических организмов подвержены резким колебаниям численности — от сверхизобнлия до почти полного исчезновения.
Интересно заметить, что подобное часто случалось с человеческими цивилизациями, зависевшими от Одного или от нескольких немногих источников пнщн (вспомним «картофельный голод» в Ирландии' ). На Аляске человек неосторожно вызвал резкие колебания численности организмов, ннтродуцировав домашнего северного оленя из Лапландии. В отличие от местных карибу северный олень не мигрирует.
В Лапландии оленей перегоняют с места на место, чтобы избежать перевыпаса, но индейцы и эскимосы Аляски не имеют навыков пастьбы (днкие карибу сами переходят с одного пастбища на другое). В результате северные олени истощили многие пастбища, сократив запасы пищи и для карибу. Это наглядный пример того, что случается, когда ннтродуцируется только часть хорошо слаженной системы.
У нас еще будут случаи отметить, что интродуцированные животные часто становятся бедствием, если вместе с ними в новое местообитанне не переносятся естественные или искусственные контролирующие механизмы. ' Карибу (Каор(ег гагопгГгт пгспсиз илн Егоегг)апщспз) и северный олень Старого Света ()1апдпуег Гагапг)из !агапдиз) — это подвиды одного вида.— Прим ред. ' В !845 — 1847 гг, в результате гибели посадок картофеля от фитофторы в Ирландие свирепствовал голод. — Прим. перев.
94 чАсть ь ОснОВные экологические пРинципы и концепций За короткое арктическое лето появляется масса насекомых, местамн образуются большие скопления птиц. Пищевые цепи становятся длиннее, н развиваются четко выраженные пищевые сети, как в более южных районах. Саммерхейс и Элтон (!923) описывают интересную ситуацию на Шпицбергене, где нет леммингов. Песцы здесь питаются летом птицами, насекомыми илн растениями, а зиму вынуждены проводить на льду, поедая остатки тюленей, убитых белыми медведями, и помет медведей. Таким образом, песцы включаются в пищевую сеть моря, которая в Арктике может быть более продуктивной, чем наземная.
На фиг. 23 показана пищевая сеть мелких организмов сообщества ручья. Эта схема не только иллюстрирует переплетение пищевых связей и показывает три трофических уровня, но и выявляет тот факт, что некоторые организмы занимают промежуточное положение в системе трех основных трофических уровней. Так, строящие ловчую сеть личинки ручейника питаются растениями и животными, занимая промежуточное положение между первичными и вторичными коисументами. Пруды для спортивной рыбной ловли, тысячи которых были созданы в США, дают прекрасный пример пищевых цепей в упрощенных условиях.
Поскольку назначение рыбного пруда состоит в том, чтобы давать максимальное количество рыбы определенного вида и размера, все операции по уходу за прудом направлены на превращение возможно большего количества доступной энергии в конечный продукт. Это достигается уменьшением числа пищевых цепей, для чего в пруду оставляется лишь одна группа продуцентов — плавающие водоросли, или фитопланктон (другие зеленые растения — нитчатые водоросли и высшие водные растения — подавляются). На фиг.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
