Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 28
Текст из файла (страница 28)
24 показана блочная схема пруда для спортивной рыбной ловли. Перенос энергии между звеньями указан в килокалориях на квадратный метр в год. В этой модели учтены только последовательные поступления поглощаемой с пищей энергии в зависимости от времени, 1(1), и не учтены потери при дыхании и ассимиляции.
Как показано, фитопланктон поедается планктонными ракообразнымн, взвешенными в толще воды, а детрит, остающийся от планктона, идет в пищу разным бентосным беспозвоночным, особенно мотылю (хирономидам), которых охотно поедают ушастые окуни; те в свою очередь идут в пищу окуням. Баланс между этими пдследними звеньями пищевой цепи (ушастые окуни — окуни) с точкизрениячеловекаособенно важен. Пруд с единственным видом рыбы — ушастым окунем — давал бы больше рыбы (по весу или по биомассе), чем пруд с крупным окунем и ушастым окунем, но популяция состояла бы в основном из мелких особей из-за быстрого размножения и жесткой конкуренции за пищу.
Уловы на удочку или дорожку скоро стали бы плохими. Рыболовы предпочитают выуживать не мелочь размером с сардинку, а крупную рыбу, и именно конечный хищник необходим в хорошем пруду для спортивной ловли. Рыбный пруд †удачн пример того, как вторичная продукция зависит от: 1) длины пищевой цепи, 2) первичной продуктивности н 3) природы и величины привносимой извне энергии всистемупруда. Как показано в табл. 13, большие озера н моря дают на 1 мз меньше рыбы, чем небольшие продуктивные удобряемые пруды. при интенсивном ведении хозяйства, и дело не только в том, что в крупных водоемах первичная продуктивность ниже и пищевые цепи длиннее, но и в том, что там человек собирает лишь часть популяции консументов. Кроме того, выход продукции выше при разведении растительноядных видов (например, карпа), чем при разведении хищных (окуней и др.); послед- гл. з, энергия в экосистамлх.
принципы н концапции Достуиное солнечное их(учи(ие (50% лаеающеео на(учения) ((0 У)оооо Ц() 7ООР (Валовой фотосинтез) . -„'l ВихоР Наземнно насекомые ! ! (,й) гор Во (з(( ЛЛ) хищные личинки ~Балон) злл ~ (Взлет(з) 0 Окунь (сгод(еголз) Фиг. лб. Схема основных пищевых цепей в пруду (штат Джорджия) для спортивной рыбной ловли. Обозначения: ( — оценка постунлення энергнв в еднннцу врененн (О, в ккал на ! и' в годс (,(о, гз(о. (»(().
(з(Π— потребленная энергия пнщн на последовательных пищевых уровнях (аотерн прн асснннляцнн н дыханнн не указаны)г сон — выход энергнн нз пруда (калорнйность рыбы, пойманной человеком). Схема наводит на мысль, что продукцию рыбы удалось бы увелнчнт)ь устранив «побочную пвщевую цепь» с Сьааоогнз. Однако ве исключено, что эта побоч. вая цепь способствует стабнльнастн системы. Данные взяты нэ работы Уэлче (19бт), но оценка асснмнляцнн энергии на уровне Ь нзыенена с учетом тога, что зоопланктон ассимилирует боте энергии пнщн, а хнрононнды - 40ЗЬ, ннм, разумеется, нужна более длинная пищевая цепь. Высокие выходы продукции, указанные в табл.
!3, 1эг, получены благодаря внесению в экосистему пищи извне, т. е. внесению растительной или животной продукции из другой экосистемы. Поэтому при расчете продукции на единицу площади в таких случаях следовало бы включать и площадь той земли, с которой поступает дополнительная пища. Многие неправильно оценивают высокую продуктивность водоемов в странах Востока, сравнивая ее с продуктивностью рыбных прудов в США, куда обычно дополнительной пиши не поступает. Естественно, что способ ведения прудового хозяйства зависит от плотности населения в данном районе.
Там, где люди живут в тесноте и голоде, в прудах выращивают растительноядную и детритоядную рыбу; так легко без дополнительной подкормки получать урожаи 1125 — 1750 кг(га. Там же, где люди не скучены и не голодны, они предпочитают спортивное рыболовство; пригодные для него виды рыб — обычно хищники, стоящие в конце длинной ЧАСТЬ 1, ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ ТАБЛИЦА 13 Вторичная продуктивность на примере продукции рыбы О!ор человеком Экосистем», трофический уровень кг/(гв год) ~ кквл/(мв год) 1.
Неудобряемые естественные водоемы Различные хищники (природные популяции) Мвровое морское рыболовство, (в среднем) ' Северное марев Великие озера' Африканские озера' Небольшие озера США' Разводимые хищника Рыбные пруды в США (спортивное рыболовство)4 Разводимые растительноядные Рыбные пруды в Германии. (карп)' 11. Область поднятия холодных вод, связанная с Перуанским течением (анчоус) Обильный естественный приток питательных веществ! 1П.
Искусственно удобряемые воды Разводимые хищники Рыбные пруды в США (спортивное рыболовство)в Разводимые растительноядные Филиппинские морские пруды (ханос)' Рыбные пруды в Германии (карп)' 1(/. Водоемы с внесением пищи извне Хищники Пруд площадью 0,4 га, США' Растительноядные Гонконг' Южный Китай' Малайя( 1,665 0,3 29,97 5,0 1, 11 — /,77 0,2 — 1,6 2,22 †2,75 0,4 — 50 2,22 †!77,6 0,4 — 36 44,4 †1,5 9 — 34 11! †3,5 22 — 80 1665 222 — 555 45 — 112 555 †!110 1110 — 1665 112 — 202 202 — 336 223) — 4440 450 — 900 1110 — 14985 лг)2 — 3024 3885 785 Ив расчета 60!О' т (Ргод. на»ОЬ..
1967, РАО) нв 960.!О' км' общей площади океанов. ' Данные РАО. ' РоУсон, 1969. ' Хнклннг, 1946. ' Рвунсфслл, 1946. » Вноск», 1936. ' Самый продуктнвимй в мире район рыболовства. 16' т с б )ем м' (Рвйтер, !969). » Суниг»» Смит, !9(т. пищевой цепи, н урожаи здесь значительно ниже — 112 — 175 кг~га. При годовом урожае рыбы в 300 ккал на 1 мз (в самых плодородных естественных водоемах или прудах с короткими пищевыми цепями) 10")(з чистой первичной продукции превращается в продукцию первичных консументов (ср. данные табл, 5, В и 9 с данными табл. 13), что и показано на обобщенной диаграмме на фнг. 19.
Как подчеркнул Элтон (!927), в основе существования пищевых цепей лежат, помимо второго закона термодинамики, также размерные закономерности поедаемых организмов. Как правило, размеры пищи, которую могут добывать определенные животные, имеют довольно четкие верхний и нижний пределы. Соотношения размеров организмов по-разному изменяются в пищевой цепи с хищниками и в цепи с паразитами: во втором случае организмы-консументы в каждом последующем звене не увеличиваются, а мельчают.
Так, на корнях сельскохозяйственных культур паразиТируют нематоды„а на них могут нападать бактерии или другие мелкие организмы. Блохи — обычные паразиты гл. з. энеягня в экосиствмлх. пвннципы и концвпции млекопитающих и птиц — в свою очередь имеют паразитов из простейших рода Еер!окопах. Впрочем, г энергетической точки зрения между цепями хищников и паразитов нет коренного различия, так как и паразиты и хищники являются консументами. Поэтому нх не выделяют на диаграммах потоков энергии; паразит зеленого растения будет занимать на диаграмме то же положение, что и травоядное животное, а паразиты животных попадут в категорию хищников.
Теоретически цепи паразитов должны быть в среднем короче цепей хищников, так как с уменьшением размеров организма, как будет показано ниже, быстро увеличивается интенсивность метаболизма, в результате чего резко сокращается та биомасса, которую можно поддерживать при данном количестве пищи. Хороший пример детритной пищевой цепи — подробно изученная Хелдом (1969) и У. Одумом (1970) пищевая цепь, базирующаяся на листьях мангровых деревьев. В солоноватоводной прибрежной зоне на юге Флориды листья растущих здесь красных мангров (!г61зорйоге таа91е) падают в неглубокие теплые воды, заросшие мангровыми деревьями, в количестве 9 т на 1 га за год (около 2,5 г, нли 1! ккал на 1 м' в день).
Оказалось, что до опадания листьев только 5% их вещества используют растительноядные насекомые, а большая часть годовой чистой продукции мангровых зарослей разносится прнливно-отливными и сезонными течениями по обширной территории заливов и эстуариев. Как явствует из схемы на фиг. 25,А, ключевая группа мелких животных, состоящая из огромного числа особей немногих видов, потребляет большие количества детрита высших растений с развивающимися на нем микроорганизмами и меньшие количества водорослей. Размер частиц, поглощаемых потребителями детрита (детрнтофагами нли сапрофагами), варьирует от довольно крупных фрагментов листа до мельчайших иловых частиц, на которых сорбирована органика.
Эти частицы последовательно проходят через кишечники многих особей и видов (в процессе копрофагии), причем на них повторно развиваются мнкробные популяции, пока субстрат не будет исчерпан. Как описано выше (см. фиг. !2), по мере превращения мертвых листьев мангров в детрит происходит его обогащение белком. В ходе исследования было детально изучено содержимое желудков более ста видов рыб. Оказалось, что почти все мелкие рыбы питаются потребителями детрита, а сами в свою очередь идут в пищу более крупным промысловым рыбам (фиг. 25, А).
Исследование показало, что мангровые заросли, обычно считавшиеся малоценными в хозяйственном отношении, на деле вносят существенный вклад в пищевую цепь, поддерживая важные для экономики Южной Флориды рыбные промыслы (Хелд и Одум, 1970). В других эстуариях рыбные промыслы поддерживаются детрнтом морских высших растений, растений засоленных маршей и крупных водорослей (Дарнелл, 1958, 1967; Ю. Одум и де ла Круц, !967; Вуд н др., 1970).
Тил (1962) составил детальную диаграмму потоков энергии для эстуарного засоленного марша в Джорджии, основанную на координированных исследованиях нескольких ученых. Ключевое звено, находящееся в этой экосистеме между первичной продукцией и продукцией рыбы,— группа детритофагов, живущих на водорослевом детрите. Это мелкие крабы, нематоды, полихеты, травяные креветки и брюхоногие моллюски. Как часто бывает, настоящая природа экологических взаимоотношений в этои сложной системе ускользает от поверхностного взгляда. Итак,мы видим, что детритная пищевая цепь кончается очень сходно с пастбищной !так сказать, крупная рыба ест мелкую), но начинаются они по-разному.
Как показано на более подробной модели мангро- ((ОЕНЮРНОЕ ПОЕАО и конрофавня ~в~сев~р авяные ветка Потовбнт ели острит а ((г(некие кимр(ики (ваййяны, А(кусая пров(маховая рыоа~и т,д) Хинные <еврисоы(ыв) кииеники (яраиысвовая рыоа, рмоояогн(е итн((ы) Назй(онн насекоыьье Фиг. 25. Детритная пищевая цепь, бапирующаяся на листьях мангровых деревьев на юге Флориды (У. Одум, !970). Листья мангров падают в неглубокие води зстуария. Фрагменты листьев обработанные сапро. ф н, за еле~ иые вохорослямн.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
