Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 29
Текст из файла (страница 29)
поедаются однвми животными н после прохождения через н ше ннк вновь сьедзются (копрофагия( другими животнымн, относящимися к агам н, с ключевой группе иелкич потребителей детрнта; чти последние а свою очередь служат основной п щ р к ки ч и ейпомысловой рыбы. цапель, аистов и ибнсов. Иллюстрироаанкая схема пищевой цена показана вверху (А), а блоковая схема — внизу (Б). ГЛ.
Х ЭНЕРГИЯ В ЭКОСИСТЕМАХ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ вой системы (фиг, 25, Б), потребители детрита в отличие от пасущихся травоядных с точки зрения трофических уровней представляют смешанную группу. Детритофаги получают некоторую часть энергии прямо иэ растительного материала, ббльшую же часть — вторично, от микроорганизмов, и еще некоторую часть — третично, через хищников (например, съедая простейших или других мелких беспозвоночных, питающихся бактериями, усваивающими растительный материал).
Так как детритофаги могут ассимилировать лишь небольшую часть огромного, химически сложного поглощаемого ими материала, рассчитать, в какой пропорции используются источники энергии на уровне особи и вида, методически трудно. Однако это не является необходимым для моделирования системы, так как можно рассматривать всю группу как «черный ящик». Насколько известно, модель, приведенную на фиг. 25, можно с одинаковым успехом использовать для леса, травянистого угодья и эстуарня: считают, что ход потоков энергии везде будет одинаковым, разным будет только набор видов.
Как будет показано в последующих главах, распределение энергии не единственное явление, обусловленное пищевыми цепями. Здесь подчеркнем только, что некоторые вещества по мере продвижения по цепи не рассеиваются, а, наборот, накапливаются. Это так называемое концентрирование в пищевой цепи (в популярной литературе его называют биологическим наколлениеэ1) нагляднее всего видно на примере устойчивых радионуклидов и пестицидов. Примеры накопления радиоактивных отходов в звеньях пищевой цепи приводятся в гл.
17, а ниже дается пример подобного же накопления ДДТ. Чтобы сократить численность комаров на Лонг-Айленде, болота много лет опыляли ДДТ. Специалисты по борьбе с насекомыми благоразумно не применяли таких концентраций, которые были бы непосредственно летальны для рыбы и других животных, но они не учли экологических процессов и того факта, что ДДТ весьма стоек и остается токсичным долгое время. Вместо того чтобы, как предсказывали некоторые, смываться в море, ядовитые остатки адсорбнровались на детрите, концентрировались в тканях детрнтофагов и мелкой рыбы и дальше концентрировались в верховных хищниках — таких, как рыбоядные птицы. Коэффициент концентрации (отношение содержания в организме к содержанию в воде) составляет для рыбоядных животных, как явствует из приведенных ниже данных, около 500000.
Изучая модель детритной пищевой цепи, подобной той, что показана на фиг. 25, можно понять, что благодаря многократному поглощению с начала детритной пищевой цепи в ней должно накапливаться любое вещество, быстро сорбнрующееся на частицах детрнта и почвы и растворяющееся в кишечнике. Такое накопление ДДТ на детрнте подтверждено У. Одумом, Вудвеллом и Верстером (1969). У рыб и птиц накоплению способствуют значительные жировые отложения, в которых концентрируется ДДТ. Широкое применение ДДТ приводит к уничтожению целых популяций хищных птиц, например скопы, и детритофагов, например манящих крабов. Показано, что птицы особенно чувствительны к отравлению ДДТ, так как этот яд (и другие инсектициды, представляющие собой хлорированные углеводороды) препятствует образованию яичной скорлупы, влияя на механизм действия стероидных гормонов (см.
Пиколл, 1967; Хнки и Андерсон, 1968); тонкая скорлупа лопается еше до того, как разовьется птенец. Таким образом, очень малые дозы, неопасные для особи, оказываются летальными для популяции! Все эти научные доказательства опасности накопления ДДТ и его непредвиденных физиологических эффектов в конце концов склонилн общественное мнение к тому, чтобы ограничить применение ДДТ и подобных пестицидов в системах, где высшим консументом является 100 ЧАСТЫ.
ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ человек. В гл. 16 показано, что существуют другие способы борьбы с насекомыми, не требующие отравления всей пищевой цепи для борь- бы с одним вредным видом. Пример нокопления устойчивого пестицида ДДТ в пищевой цепи (Вудвелл, Верстер и Лйаенсон, !267) ! Остатав ДДТ, ч ««илах Вода Планктон Хнбогнатус Цнпрнпоаон Шука (хнщная рыба) Рыба-нгла (хнщная рыба) Цапля (пнтается мелннмн животными) Крачнв (пнтается мелкими животными) Серебристая чайка (падальщнн) Скопа, яйцо Крохаль (утна, питающаяся рыбой) Баклан (пнтается более крупной рыбой) О, 00005 0,04 0,23 0,94 1,33 2. 07 3,57 3,91 6,00 !3,8 22,8 ' Имеется в валу самее содержание остатков ДДТ, частях «а ы«ллао«частев сытого веса целых орта«ванов.
ДДД в ДДЭ (все онв тахснчвы! в Принцип биологического накопления (см. обзор Вудвелла, 1967) надо учитывать при любых решениях, связанных с поступлением загрязнений в среду. Но следует подчеркнуть, что многие небиологические факторы могут уменьшать нли увеличивать коэффициент концентрации. Так, человек получает меньше ДДТ, чем скопа, и частично это объясняется тем, что при обработке и варке пиши часть вещества удаляется. Рыба же находится в особенно опасном положении: она может получать ДДТ не только через пищу, но и прямо из воды через жабры и кожу. Хотя накопление радионуклидных отходов или осадков в пищевых цепях весьма опасно, экспериментальное использование радионуклидных индикаторов оказалось очень ценным для построения подробных диаграмм сложных пищевых сетей в интактных экосистемах. Пометив источник энергии илн популяцию вида и следя за переносом радиоактивного материала в целой, интактной системе, можно «проследить» или «выделить» ту часть пищевой сети, которая поддерживается этим источником.
При этом функционирование системы почти не нарушается (Ю. Одум и Кюнцлер, 1968; Вигерт, Одум и Шнелль, 1968; Вигерт и Одум, 1969). Примеры таких исследований приведены в гл. 17 (особенно Обратите внимание на фиг. 227). Экологическая эффективность Значительный интерес для эколога представляют отношения величин энергетического потока в разных точках пищевой цепи.
Выраженные в процентах, эти отношения часто называют экологической эффективностью. Ниже приведены некоторые из этих отношений и даны нх определения. По большей части эти отношения могут использоваться применительно и к популяциям, и к трофическим уровням. Часто путают разные типы эффективности, и поэтому важно точно указывать, о каком соотношении идет речь; диаграмма потоков энергии (фиг.
19— 22) оказывается здесь очень полезной. (О( ГЛ. 3. ЭНЕРГИЯ В ЭКОСИСТЕМАХ. ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ Различные типы экологической эффективности' Название я абьксненне Отношение А. Отношения между трофическими уровнями 1( Эффективность поглощения энергии трофическим уровнем (или зф- 1 фективность Линдемана). Для первичного уровни зто Рс Рс — нли— ыА Ас А,, для первичного уровня Р и А могут быть выражены в 1. или бл. как выше; Ас/Ас с 1с/1с с для первичного, но ие для вторичных уровней Эффективность ассимиляции трофического уровня Рс Раш Эффективность продукции тро- фического уровня 1( А, — нлн — Эффективности использования Рс з Р,„з Б.
Отношения внутри трофических уровней Рс — Эффективность роста тканей Ас Рс — Экономическая эффективность !с Ас — Эффективность ассимиляции 1( Обьзсаааке скмзолаа (см, фаг. !9): ь — свет (абшнйи ьл — паглашаккый свет; Рс — аб. шай фотосинтез (залаеак прадукцлз)з Р— продукция биомассы; С вЂ” наступление знергкн; Я вЂ” лыкаккес А — асскмнлкикя: ЯА — ааглашена, аа ае ассамнлкрааака; ВС вЂ” на ксаазьзазака ка данкам трафнчаскам урезке; С вЂ” трафкческкй уровень; С-С вЂ” аракыдущай графический уровень, Сравиивать можно только безразмерные величины эффективиости, т.
е. такие, в которых и числитель и знаменатель дроби выражены в одвих единицах. Игнорируя это правило, можно прийти к совершенно ошибочиым выводам. Например, птицеводы могут говорить о 40%-иой эффективности превращения цыплячьего корма в цыплячье мясо (отиошеиие Р,/1,). Но иа самом деле это отношение сырого веса цыплят (эиергетическая ценность около 2 ккал/г) к сухому весу корма (более 4 ккал/г). Истинная зффективиость роста в этом случае составляет около 209/9. Экологические эффективиости желательно выражать в «эиергетической валюте» (т. е. в кал/кал).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
