Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 32
Текст из файла (страница 32)
ЭНЕРГИЯ В ЭКОСИСТЕМАХ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ 109 новную часть урожая на корню продуцентов в этих проточных водоемах дают заросли стрелолиста (бадШат(а) и прикрепленных водорослей. Первичные консументы представлены многочисленными водными насекомыми, брюхоногими моллюсками, растительноядными рыбами и черепахами. Другие рыбы и беспозвоночные составляют меньшую биомассу вторичных консументов, а окунь и панцирная шука занимают верхний уровень в этой системе. Последний включает и животных-паразитов, Редуценты (сапрофаги) хотя и разлагают в основном растительный материал, но уничтожают также органическое вещество других уровней; им соответствует на схеме тонкая линия, опирающаяся иа первичный трофический уровень и идущая до самой вершины пирамиды.
Биомасса бактерий и грибов очень мала в сравнении с их ролью в энергетическом потоке в сообществе. Поэтому в пирамиде чисел значение микросапрофагов сильно преувеличено, а в пирамиде биомассы сильно преуменьшено. Ни численность, ни вес сами по себе не отражают настоящей роли микроорганизмов-редуцентов в динамике сообщества, и только использование энергии, отраженное в пирамиде энергии, показывает действительные отношения микроконсументов с макроскопическими компонентами сообщества. ТАБЛИЦА !Е Плотность, биомасса и ноток энергии в б аоауляииях нсрвичных консуменгов, различающихся но разлтеру осовел, составляющих лонуаяиию ((О. Одум, !Убг) ПРиблизительнаЯ Вионасса, По~ок аиергии. плотность.
число о о гГма «кале(ма Лень! беб на ! ма 10'а 10а 200 Почвенные бактерии Морские веслоногне (Асагиа) Лнторальные брюхоногне (ьз((ог(иа) Кузнечики засоленных маршей (Огсйелтит) Полевки (М(его(из) Олень (Одосоз(еиэ) О, 001 2,0 10,0 1,0 2,5 1,0 1О 1О ' 1О " 1,0 0,6 1,1 0,4 0,7 О,б Концепция потока энергии не только позволяет сравнивать экосистемы между собой, но и дает средство для оценки относительной роли популяций в них. В табл. 14 приведены оценки плотности, биомассы и скорости потока энергии для 6 популяций, различающихся по размеру особей и по местообитанию.
Численности в этом ряду варьируют на 17 порядков величины (в ! О" раз), биомасса — примерно на 5 порядков (в 10' раз), а поток энергии — лишь примерно в 5 раз Это сравнительное единообразие потоков энергии свидетельствует о том, что все 6 популяций относятся в своих сообществах к одному трофическому уровню (первичные консументы), хотя ни по численности, ни по биомассе этого предположить нельзя. Можно сформулировать некое «экологическое правило»; данные по численности приводят к преувеличению значения мелких организмов, а данные по биомассе — к преувеличению роли крупных организмов; следовательно, зти критерии непригодны для сравнения функциональной роли популяций, сильно различающихся по отношению интенсивности метаболизма к размеру особей, хотя, как правило, биомасса все же более надежный критерий, нежели численность.
В то же время поток энергии (т. е. Р+П) служит более подходящим показателем для сравнения любого компонента с другим и всех компонентов экосистемы между собой. ПО ЧАСТЬ 1. ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ Данные, приведенные в табл. )5,— еще одна иллюстрация того факта, что общая численность или биомасса (в данный момент) может почти совсем не отражать активности редуцентов и других мелких организмов. Заметим, что благодаря внесению органики рассеиваемая энергия возросла в 15 раз, а численность бактерий и грибов — всего в 2 раза. Иными словами, увеличилась активность этих мелких организмов, они начали быстрее «проворачивать» энергию, но при этом не произошло пропорционального увеличения их биомассы на корню, как бывает у крупных организмов.
Простейшие крупнее бактерий, и их численность возросла заметнее. ТАЕЛИЦА 1Э Сравнен е общего метаболизма и плотности популннии почвенных микроорганизмов при низком и высоком содержании органических веществ в почве С внесением Вез наааза иаеазз 0,4 Рассенваеман энергия, !О' нкал/(га год) Средняя плотность популяции, число особей на 1 г почвы Бактерии ( Х 1Оа) Мнцелнн грибов ( Х 10а) Простейшие ( Х 10') 1,6 0,85 17 2,9 1,01 72 ' Иэ нннгн Роберта Гегнера "В!Е Р1еав Нате (л!Ц!е Р!еав, ог %во'в %ьо аглопя !Ье Рго!огоа", %!11!апзв апб %!!й!пв Соа 1938.
На фиг. 29 показаны три типа пирамид для гипотетического случая пищевой цепи люцерна — теленок — мальчик. В пирамиду энергии не включено дыхание, а только продукция биомассы. Разумеется, коровы обычно живут не на одной люцерне, а мальчики — не на одном мясе, и тем не менее эти диаграммы служат правдоподобными моделями экосистемы, в которой человек не просто заинтересованный наблюдатель (как в случае Силвер-Спрингс), но сам составляет важную часть системы. Большая часть животных, разводимых человеком в пищу, питается растениями, а человек может довольствоваться чисто мясным рационом (особенно если он потребляет не только мышечную ткань, но и другие части животного).
Он мог бы придерживаться вегетарианской диеты, занимая в системе место теленка, и тогда при той же скорости фиксации солнечной энергии можно было бы прокормить больше людей, Конечно, на самом деле человек обычно занимает промежуточное положение между хищниками и травоядными. Диаграммы, представленные на фиг. 29, также характеризуют ситуацию, создающуюся в наземных сообществах, состоящих из сравнительно крупных особей — продуцентов и консументов.
Экологические пирамиды позволяют иллюстрировать количественные отношения в отдельных, представляющих особый интерес частях экосистем, например в звеньях хищник — жертва или хозяин — паразит. Как уже сказано, в случае паразитов пирамиды чисел обычно бывают обращенными в противоположность пирамидам биомассы и энергии. К сожалению, не проводилось почти никаких измерений на целых популяциях паразитов и сверхпаразитов (паразитов, живущих, на других паразитах или в них). Все же ясно, что нельзя понимать буквально хорошо известную эпиграмму Джонатана Свифта или шуточный рисунок' Гегнера: гл.
з. энвргия в экосиствьых. принципы и коицкпции Число уровней или ступеней в цепи или пирамиде паразитов не может идти «аб (пйпйшп» вЂ” до бесконечности; оно ограничивается н размерными соотношениями, и вторым законом термодинамики.
7. ЭНЕРГЕТИКА ЭКОСИСТЕМЫ (РЕЗЮМЕ) фиг. 30 наглядно представляет главные принципы экосистемы, подробно рассмотренные в гл. 2 и 3. Диаграмма связывает вертикальную зональность (ярусность) (А), круговорот веществ (Б) и направленный Оакогиение органики Солнечный свет :гефатическил' ' ж —, Кснсдментмг ! гаетатрафнияь, г,~гу-., г каавистема Пр дккчтй. Подсистеми столба поды: уааиланктан и плавающие Р~з канодмснты гриба ит ду ~ нты ггоаснгдплси из А вертиусальнля зональность ентиль переноса ргии Фиг. ЗО.
Три аспекта зкосистемы зстуария (Г Одум, 1969). л. Вертикалькая зоиальиость: фотосиитетическаи прплукция ьрь приурочеиа глакиым образом и аерхиим ярусам, а потребление, связанное с аыхаиием 1нк — к иижиим. Б круговорот мииеральиых кещести: вверх лпижутся яитательиые еещестиа, используемье растеииями. вниз — орта. кическое вещество, служащее пищев жкаогиым Б Схема потакая зиергии. аоказыиающая трв главных источпика оотекциалькоа аиергмм, поступающее в систему. Обозиачеииа расщкфровакы а тексте. Под микроскопом он открыл.
что на блохе Живет блоху кусающая блошка; На блошке той — блошинка-крошка, В блошинку уке вонзает зуб сердито Блошниочка... а так аб шипншп. : лоасйстюиа агарков. 1леь ="ж""""(;у-ь данньгс кансьгменты Н Крргодорпт минораль- Пью ОЩОСУУгд чисть ь основиыв экологические принципы и концепции Оси(альм ми ) даспюмешеньш1 — — ь-- — — а поток энергии (В) в эстуа- рии.
Как уже говорилось, Водоросли эстуарии представляют тип дроби(ойиаие экосистем, промежуточный Мирономидм 1 между открытым морем н Еокаклаом лесом — этими крайностями живой природы. На диа))суй вики грамме использована разракунеинки си(ракит а ботанная Г. Одумом (см. фиг. !39, А) биоэнергетическая терминология и обозначения для различных биологических структур и специфических функций. Значки Фиг.
31. Рисирелелеиие дыхания и биомассы (су- в виде пули — продуценты хой исс) межиу реаличиыми членами беитосиого с их двойственным метабосообшсстиа и маленьком озере ии зияние Каналы лизмом — р (п од кция) и (Эффорд, )969) общее ныканнс санбщастна (сплошные линни) (н анн т( (дыхание).
шестиугольнипрн (и'С ссстаннла окала (б мл От на ( м' н ( к, а КаМИ ОбОЗНаЧЕНЫ ПОПуЛяцИИ общая бннмасса бснтоса (нунктнрныа ленни> — ал мг/м'. консументов, осуществляющие накопление, самоподдержание и самовоспроизведение. Полукруглые резервуары с конической крышкой ивображают фонды питательных веществ, куда или откуда идут азот, фосфор и другие жизненно важные вещества. На схемах Б и В линиями изображены «невидимые провода природы», связывающие отдельные компоненты в действуюшу(о сеть. На диаграмме В символы «заземлення», или «стрелки, идущие в тепловой сток», указывают, где энергия рассеивается, становясь недоступной для использования в пищевой цепи.
Кружками обозначены три типа источников энергии экосистемы. Стрелка-указатель с крестом внутри показывает поток энергии, помогающий другому потоку пройти чсрез энергетические барьеры. Заметим, что некоторые линии, обозначающие поток потенциальной энергии, делают петлю, «возвращаясь к истокам».
Они выполняют различные функции, в том числе функцию контроля (например, сапрофаги регулируют размер фотосинтеза, поскольку от них зависит скорость перевода минеральных соединений в пригодную для растений форму). Схема демонстрирует, как энергия прилива 1) помогает переносить питательные элементы от консумента к продуценту и 2) ускоряет движение растительной пиши к консументу. Сократить приливно-отливные течения в зстуарии, построив дамбу (фиг.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
