Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 34
Текст из файла (страница 34)
Подробнее об этом — в гл. 1б и 21. Примеры Для иллюстрации принципа круговорота достаточно трех примеров. Круговорот азота (фиг. 33) — пример очень сложного круговорота газообразных веществ; круговорот фосфора (фиг. 34) — пример более простого„возможно, менее совершенного осадочного цикла. Как будет показано в гл. 5, азот и фосфор — это два элемента, которые часто являются важными факторами, лимитирующими или контролирующими количество организмов, поэтому их много и подробно изучали. Круговорот серы (фиг. Зб) — удачный пример для иллюстрации связи между воздухом, водой и земной корой.
Круговороты серы и азота иллюстрируют ключевую роль микроорганизмов, а также роль нарушений, связанных с промышленным загрязнением воздуха. Как показано на фиг. 33, А, азот протоплазмы переводится из оргаиической в неорганическую форму в результате деятельности ряда бактерий-редуиентов, причем каждый вид выполняет свою часть работы. Некоторое количество этого азота переводится в конце концов в нитрат — форму, наиболее пригодную для использования зелеными растениями (хотя, как явствует из схемы, некоторые организмы могут использовать азот и в других формах); этим цикл завершается. Атмосферный воздух, на 80е1« состоящий из азота, представляет собой крупнейший «резервуар» и одновременно «предохранительный клапан» системы. Азот постоянно поступает в атмосферу благодаря жизнедеятельности денитрифицирующих бактерий и снова включается в круговорот в результате деятельности азотфиксируюших бактерий и водорослей и образования соединений азота при электрических разрядах (молния).
На фиг. ЗЗ, Б показаны энергетические взаимоотношения в круговороте Б этанвг,три/цып(це и НРолго~' ~оомгг ностцнленшсгнер- г" 4 цвь гни)сто "оггаиамимгии г/жне г! Ами/го/саолоты, /жг аигнйянаа (аыкечньгй снеги (/ или органическое и(естео) ! и Ам мы(3/с онгдг тичапсий Нитрит гарм и ауОЛ3 фиг. ЗЗ. Два способа изображения биогеохиыического круговорота азота. Круговорот азота — пример относительна совершенного саморегулирующегося цикла с большим резервным фондом в атмосфере. А.
Циркуляции азота между макраорганнзмамн н окружающей средой при участии микроорганизмов, ответственных за рип «лючевых этапов О. Те же основ. ные этапы, ио расположенные таким образом, что соединения, богатые энергией, находятся вверху; это позволяет сразу отличить этапы, требующие затраты энергии, от процессов, протекаюшнк с высвобождением энергнн Нротоллазма Они нро)но Марек и Мсгкоеодиыг морскиец осадки (Хцбокие осадки фиг. З4. Круговорот фосфора. Фосйюр — элемент относительно редннй по сравнению с азотом.
Отношение Ргл в природных водах составляет около (г23 (Хатчиисон, )944а) Химическую эрозию в С(ПА оценивают величиной 34 т на ! км' в год. после возделывания целинных земель среднего запада на протяжении 30 лет содержание в ннх Рзо, уменьшилось на збтз (Кларке, (924). Как видно из схемы яозврашеиие фосфора в почву не компенсировало его потерь, связанных с отложением фосфатов в глубоководных осадках. ,цН / / ! Здцоские тни и рыбы Ъ Ъ ь Маасоеодны ение отлож зтгет дцр(иннык отложения Нролйоллазм(3 г~="==== .;.-, .- аай"' тй(з:,( ! Лкаотцридингдйе// Ф Я,М ~«Ы(3/ Постцнление иг гцвканое Н цнг тгдим //ими ияпюж ггпктериц ерим Врлканичдгегие Ни/л,(/ил)ы л- лоро ы (~~я !тости ч изиды 1 терйи / // / / / ЧАСТЫ, ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ 118 50 «Эиг.
88. Круговорот серы. «кольцо в центре схемы иллюстрирует процессы окисления (0) н восствновления (я), благодаря которым происходит обмен серы между Фондом доступного сульФ«тв (50,) н Фондом сульФнлав железа, некадяшимся глубоко э почве и в осзлкнх Специзлнзнроввнные микрооргвннзмы выволннют следующие реякцннг Н«5 с 50 — бесцветные, зеленые и пурпуряые сергь бектерни; 50, Н 5 — вннэробиое восстлнавление сульФятв (Оез Лоазоюо). Н,з — 50, — иэробное окисление сУльФнде (сеРобвктеРннп оРгвническви ь — 50, и Н«5 — вчРобные н зне«Ровные гетеротрофные мньрааргвннзмы соответственно. Метаболизм этих различных серобвктернв анисин в гл 2 перви«пня продукция обеспечивает включение сульФвтн в оргвническое вещество, в экскрецнн животными служит путем возврзшеиня серы в круговорот (Фнг (2).
двуокись серы (50«), выцусквемвя в втмосФеру при сжнгвнин горючих ископаемых, особенно угли, являетсв одним из опвсных компонентов промышленных выбросов. азота. Для круговорота необходима энергия. Ступенчатый процесс разложения белка до нитратов сам служит источником энергии для организмов, осуществляющих это разложение, а обратный процесс требует других источников энергии, таких, как органическое вещество или солнечный свет. Так, хемосинтезирующне бактерии (гл. 2, равд. 3) Л(((гояотопая, превращающие аммиак в ннтрит, и (у'!(гоЬас(ег, превращающие нитрит в нитрат, получают энергию за счет разложения, а денитрифицируюшие и азотфиксируюшие бактерии используют энергию из других источников.
Потребность процесса фиксации азота в углеводах на примере экосистемы сои указана в табл. 8. Для круговорота азота необходим микроэлемент молибден, входящий в состав системы азотфикснрующих ферментов. В некоторых условиях молибден служит лимитирующим фактором (см.
следующую главу). Примерно до !950 г. считалось, что фиксировать азот способны лишь следующие немногие роды микроорганизмов (впрочем, весьма широко распространенных в природе): Свободноживущие бактерии — Аео(ОЬас(ег (аэроб) и С(оя(г((!(ит (анаэроб). Снмбиотические клубеньковые бактерии бобовых растений лт'гигОЬ(ит (фиг. 36) . Сине-зеленые водоросли — АпаЬаепа, Уоя!Ос и другие представители порядка Коз!Оса!ез (см. обзор Фогга и Стьюарта, !966).
Затем было обнаружено, что азот фиксируют также пурпурные бактерии (хзйо(уояр(г(((ит и другие представители фотосинтезируюших бактерий (Камеи и Гест, !949; Камеи, !953) и что различные близкие к Ряеис(отопая почвенные бактерии тоже обладают этой способностью (Андерсон, !955). Использование изотопа азота (5)5(, а также метода восстановления ацетилена (азотфиксирующий фермент нитрогеназа вос- ГЛ. 4. ВИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ КРУГОВОРОТЫ станавливает ацетилен до этилена, на чем основан чувствительный метод выявления фиксации азота — Стьюард и др., 1967) значительно упростило ряд измерений; было показано, что способность фиксировать азот широко распространена у фотосинтезнрующих, хемосинтезпрующих и гетеротрофных микроорганизмов. Оказалось, что водоросли и бактерии, живущие на листьях, и эпифиты влажных тропических лесов фиксируют значительные количества атмосферного азота, часть которого используется самими деревьями.
Однако высших растений, которые были бы способны самостоятельно фиксировать азот, не обнаружено. Бобовые и предста- ГИХ СОСУДистых оастений Фиг. 36. Корневые кдубеиьки бо ового расте и, В ннх находятся взотфинснртююнн бакгсрин Здесь оо. (например, А(паз, Сазипг! кв ням юсрюввонола в люлин — рвзновиднасгь выра. иа, Соггаг/а, Сеоип1йиз, Му- щиваснвя нв юго-востокн сшд. г(са, Агаисаг/а, 6!ппйо, Е1аедпиз) фиксируют азот только с помощью бактерий-симбионтов. Подобным же образом некоторые лишайники фиксируют азот с помощью симбиотических сине-зеленых водорослей. Ко оче говоря, биологическая фиксация азота свободпоживущими и симбиотическими микроорганизмами идет и в автотр ф ороче гово я, ио в автот офном, и в гете- й, в анаэ обной зонах почвы ротрофном ярусах экосистем, и в аэробной, и в а р и подводных осадков. В 1944 г, Хатчинсон подсчитал, что в биосфере в целом фиксация азота из воздуха составляет в среднем за год !40— !40 — 700 мг/мт.
В основном это, видимо, биологическая фиксация, и лишь небольшое количество азота (в умеренных областях не более 35 мг/м' в год) фиксируется в результате электрических разрядов и фотохимических процессов. По новым данным елв ы (Делвич, !965, 1970), биологическая фиксация азота на суше составляет в год не менее 1 г/м . Согласно Фоггу ( ), родных областях биологическая фиксация может быть выше этой средней для биосферы величины, достигая 20 г/м'. Оценка годовой фиксации в больших озерах и океанах не производилась. Дагд ( ) что в фотической зоне небольших озер фиксация азота происходит со скоростью 1 — 50 мкг/л в день; высокая интенсивность фиксации отмечена также в некоторых слабо загрязненных озерах с множеством сине- зеленых водорослей.
Хотя в океане, где вообще продуктивность ниже, интенсивность фиксации азота в расчете на 1 мв, несомненно, меньше, чем на суше, общее количество фиксированного азота в океанах должно быть значительным и весьма важным для глобального круговорота. Существенным фактором в ускорении круговорота доступного азота служит дождь.
Во влажных областях дождевая вода содержит достаточно азота (и других питательных веществ) для жизнедеятельно- ЧАСТЫ. ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ сти эпифитов, не имеюших других источников минеральных веществ, хотя большинство эпифитов способны улавливать вещества, которые выщелачиваются из листьев деревьев. Считают, что в экосистемы умеренно влажных зон с дождем ежегодно попадает 0,75 г азота на 1 м», а во влажных тропиках — 3,0 г (Гольдшмидт, 1954). В основном это аммиак или другие летучие вещества, высвобождаемые в результате жизнедеятельности биологических сообществ; некоторую (неустановленную) часть этого азота составляют продукты небиологической фиксации в атмосфере. Важная роль азотфикснрующих бактерий, связанных с корневой системой бобовых (фиг. 36), общеизвестна; в современном сельском хозяйстве плодородие почвы постоянно поддерживается не только внесением азотных удобрений, но и введением севооборотов, в которые включены бобовые.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
