Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 25
Текст из файла (страница 25)
В каждой адаптированной к свету системе хлорофилл автотрофной зоны «приспосабливается» к имеющемуся количеству питательных веществ и другим лимитирующим факторам. Следовательно, зная ассимиляционное число и интенсивность падающего света, можно по концентраций хлорофилла (определенной на спектрофотометре после экстрагирования пигментов) оценить валовую продукцию. «Хлорофилловый» метод вначале применялся в исследованиях моря и других крупных водных масс, так как извлечь из проб воды хлорофилл и измерить проникающее в воду солнечное излучение проще и дешевле, чем использовать методы, основанные иа измерении Г«С или Оь Например, Райтер и Иеич (1957) обнаружили, что при насыщающей интенсивности света морской фито- планктон имеет довольно постоянное ассимиляционное число — на 1 г хлорофилла в 1 ч ассимилируется 3,7 г углерода. Рассчитанные на основании этой цифры и данных по содержанию хлорофилла и интенсивности света величины продуктивности оказались очень близкими к величинам, одновременно определенным методом светлых и темных бутылей.
Недавно японские экологи провели широкие исследования соотношения между содержанием хлорофилла на единицу площади и продукцией сухого вещества в наземных сообществах (Аруга и Монси, 1963). Использование хлорофилла как показателя жизнедеятельности ЧАСТЬ Ь ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ /// 1 Полный солнечный свет Содержание хлоро. филла, г/мв 0,4 — 3,0 /!ссимиляпнонное число: Количество Оь г/ч Количество Оь г/ч филла, г 0,02 — 1,0 0,01 — 0,60 0,001 — 0,6 1 — 1О 8 — 40 0,1 — 1,0 Фиг.
18. Ожидаемое количество хлорофилла на 1 и' для четырех типов сообществ (иа Ю. Одума, !963, по Г. Одуму, Мак-Коинеллу и Эбботу, 1968). Отношение количества ллорофнлла и расчете на единицу плошали к ивтенснвноств фотосинтеаа также карактернвуетсн отношеииен количества клорофнлла к количеству внкелиеиото кислорода. сообщества подробно обсуждается в работе Г. Одума, Мак-Коннела , и Эббота (1956).
Особенно интересна исследуемая теперь возможность использовать соотношение между желтыми пигментами, каротиноидами, и зелеными пигментами, хлорофиллами, как показатель отношения гетеротрофного метаболизма к автотрофному в целом сообществе. Когда в сообществе фотосинтез превышает дыхание, доминируют хлорофиллы, а при усилении дыхания сообщества увеличивается содержание каротиноидов, Это сразу замечаешь, глядя на ландшафт с самолета: быстро растущие молодые хлеба илн леса кажутся ярко-зелеными в сравнении с желто- зеленым цветом более старых лесов или спелых хлебов. Маргалеф (1961, !967) обнаружил, что отношение оптической плотности ацето,новых экстрактов пигментов при длине волны 430 им к плотности при длине волны 665 нм дает простое отношение содержания желтых пигментов к зеленым, которое обратно пропорционально отношению Р/Гг в культурах и планктонных сообществах.
Так, это отношение обычно мало (например, от 1 до 2) для молодых культур или во время весениего «цветения» водоемов, когда дыхание невелико, и высоко (3 — 5) в стареющих культурах или в планктонных сообществах в конце лета, , когда дыхание относительно усиленное. гл. з. энввгня в экосистямлх пвинципы и концвпции Совершенствование техники фотографирования в разных участках спектра и других способов дистанционных наблюдений с самолетов и спутников открывает замечательные возможности для использования цвета растительности в качестве индикатора ее метаболизма. Через несколько лет можно будет постоянно следить за соотношением продукции и потребления и влиянием его на жизненно важный баланс Оз и СО» на обширных пространствах суши.
Но успех таких количественных исследований с воздуха зависит от точности калибровки, а она в свою очередь требует уточнения измерений количества пигментов и продуктивности внизу, на земле («земная правд໠— см. гл. 18). 4. ПИЩЕВЫЕ ЦЕПИ, ПИЩЕВЫЕ СЕТИ И ТРОФИЧЕСКИЕ УРОВНИ Определения Перенос энергии пищи от ее источника — растений — через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется пищевой целью. При каждом очередном переносе большая часть (80 — 90%) потенциальной энергии теряется, переходя в тепло.
Это ограничивает возможное число этапов, или «звеньев» цепи, обычно до четырех-пяти. Чем короче пищевая цепь (или чем ближе организм к ее началу), тем больше количество доступной энергии. Пищевые цепи можно разделить на два основных типа: пастбищные цепи, которые начинаются с зеленого растения и идут далее к пасущимся, растительноядным животным (т.
е. к организмам, поедающим зеленые растения) и к хищникам (организмам, поедающим животных), и детритные цепи, которые начинаются от мертвого органического вещества, идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем детритофагам н к нх хищникам. Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетены. Их сплетение часто называют пищевой сетью. В сложном природном сообществе организмы, получающие свою пищу от растений через одинаковое число этапов, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Так, зеленые растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные — второй (уровень первичных консументов), хищники, поедающие травоядных, — третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники — четвертый уровень (уровень третичных консументов).
Необходимо подчеркнуть, что зта трофическая классификация делит на группы не сами виды, а их типы жизнедеятелычости; популяция одного вида может занимать один или более трофических уровней, смотря по тому, какие источники энергии она использует. Поток энергии через трофический уровень равен общей ассимиляции (А) на этом уровне, а общая ассимиляция в свою очередь равна продукции биомассы (Р) плюс дыхание (Я), Объяснения Пищевые цепи в какой-то степени знакомы каждому из нас, так как человек сам занимает положение в самом конце нлн у конца этого ряда. Так, человек съедает большую рыбу, а она ест мелких рыб, поедающих зоопланктон, который питается фитопланктоном, улавливающим солнечную энергию; или же человек может употреблять в пищу мясо коров, которые едят траву, улавливающую солнечную энергию; он может использовать и гораздо более короткую пищевую цепь, питаясь зерновыми культурами, которые улавливают солнечную энергию.
Но чаще человек занимает промежуточное положение между Лервнчны- ЧАСТЬ ). ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ ми и вторичными консументами — его рацион состоит из смешанной животной и растительной пищи. Мало кто из неспециалистов знает, что потенциальная энергии теряется на каждом этапе переноса пищевой энергии и что, как говорилось выше, уже в первом звене пищевой цепи растения улавливают лишь очень небольшую часть солнечной энергии. Следовательно, число консументов (например, людей), которые могут прожить при данном выходе первичной продукции, сильно зависит от длины пищевой цепи; переход к каждому следующему звену уменьшает доступную энергию примерно на порядок величины (т.
е. в 10 раз); следовательно, если увеличивается относительное содержание мяса в рационе, то уменьшается число людей, которых можно прокормить. На деле это означает, что если человек не использует свое умение контролировать рост собственной популяции, то ему придется сильно сократить потребление мяса, а то и вовсе обходиться без него. Принципы организации пищевых цепей и действия двух законов термодинамики можно уяснить, рассмотрев схемы переноса энергии на фиг. 19 — 21. На этих схемах «четырехугольники-резервуары» изображают трофические уровни, а линии-«трубы» — потоки энергии от каждого уровня или к нему. Как требует первый закон термодинамики, приток энергии уравновешивается ее оттоком, и каждый перенос энергии сопровождается ее рассеиванием в форме, недоступной для использования тепловой энергии (при дыхании), как того требует второй закон.
На фиг. 19 представлена сильно упрощенная схема потоков энергии на трех трофических уровнях. Здесь вводятся принятые в литературе обозначения разных потоков, о которых позже мы будем говорить подробнее, и показано, что на каждом последующем уровне поток энергии сильно уменьшается независимо от того, рассматриваем ли мы общий поток (1 и А) или компоненты Р и )т. Показан и «двойной метаболизм» продуцентов (т. е.
валовая и чистая продукция) и то, что на О))оддкеннгьс консум ентм 5 «щянмкм 5ООΠ— 15ОО Ь йд ()5 -+ Ре /5 1,5 Р, Ри клал/(ма день) Фиг. 19. Упрощенная диаграмма потока энергии, показывающая три Трофических уровня (1, 2 н 3) в линейной пищевой цепи (Ю. Одум, !963). Последовательные потоке энергии принято обозначать следующим обрезом: 1 — общее поступление энергинг АА свет, поглощениыа растятельным покровом; Ро — валовая перввчиаа продукция, А — общее ассимиляция; Рн — частая первичная продукция; Р— вторичнав продукцюь (консументов); А Π— ие используемая (накапляваемая или «зксиортируемаиь) авергив; НА -ие ассимилвровавиая консументами (выделенная с экскремеитеки) энергяя; и — дыхание.
цифры внизу — порядок резичины потерь энергии при каждом переносе, иечяная с поступнеивв солнечного иааучеиия а колнчестве ОООО ккал)и' в день. 87 Гл 3 энергия е экосистемах пРинципы и концепции ймнря лп стас/гсвжм ° рнг. 20. Диаграмма потока энергии в сообществе с большим симпортом» и меиьшим :экспортом> органического вещества (Г Одум, 1986). Покаааны последовательные этапы фнксацнн н переноса компонентамн сообщества я большие потеря на дыхание прн каждом переносе Р— валовая первнчнан продукдкя, Рн — частая перанчнаа пРодУацнн, Рь Рь Р, н Ра — втоРичнаЯ пРоДУкдиЯ на соответствгюЩак УРоенак первом трофическом уровне поглощается около 50о1о падающего света, а превращается в энергию пищи всего 1% поглощенной энергии, как уже сообщалось в предыдущем разделе (ср. табл.
5). Вторичная продуктивность (Ра и Рв) на каждом последующем трофическом уровне консументов составляет около 109о предыдущей, хотя на уровне хищников, как показано на схеме, эффективность может быть выше, скажем 20% На фиг. 20 представлена одна из первых моделей переноса энергии, предложенная Г. Одумом в 1956 г.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
