Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 20
Текст из файла (страница 20)
д.). В целом модель «соевой экосистемы» иллюстрирует два важных положения. Во-первых, поскольку трудно провести четкую грань между дыханием растений и дыханием связанных с ними микроорганизмов, трудно разделить чистую первичную продукцию и чистую продукцию сообщества. Как уже отмечено в предыдущем разделе, это обстоятельство особенно важно при изучении лесов или других сообществ с- большой биомассой, в которых соответственно больше энергии идет на' ды-. хание. Во-вторых, такой «предусмотрительный» консумент, как человек, ие должен стремиться получать более одной трети валовой (или половины чистой) продукции, если он не готов поставлять энергию для замены тех «механизмов самообслуживания», которые ра)впились в при- гл.
з. Знвргия в экосистемах. принципы и хонцвпции дф гйпймооои г(ла~ ' у, (уыои)ая иереичиал л)г(х)унция, , " ', )~ г/.Ит В гОО )))ного (о (ге А 1(ге Пряду«иил, ккал/из б сутки аОО а(о ПО( 0 000 !,00 10 и) Оо мъ уо го (па Фнг. 16. Сравнение вертикального распределения первичной продукции и биомассы в лесу (А — по данным Унттэкера и Вудвелла, 1969, для молодого дубово-соснового леса) и в море (Б — по дакным Карри, 1958, для северо-западной Атлантики), Заметен резкий контраст между бмстрым оборотом в море (отношекве В(Р вв етом рисунке составляет т-е дкк) н медленным оборотом в лесу (В(Р— э лет). 1 — врвбрежкые воды; и — открытый океан. роде, чтобы обеспечить долговременное поддержание первичной продукции в биосфере. На фиг.
16 показано вертикальное распределение первичной продукции н ее отношение к биомассе. Здесь сравниваются лес (фиг.16, А), для которого время оборота (отношение биомассы к продуктивности) измеряется в годах, и море (фиг. 16, Б), для которого время оборота измеряется днями. Даже если в лесу считать «продуцентами» только зеленые листья, масса которых составляет всего 1 †бо всей биомассы леса (см, фиг. 21 и гл. 14, равд. 5), и сравнивать с фитопланктоном часть с основныв экологичяскин принципы и концяпцин кклл/ <ма а) У-ур уО-7О ОО-ДО Менее ОУ цб-дО Менее уО Фнг.
17. Мировое распределение первичной продукции вкосистем основных типов, выраженное в годовой валовой продукции (в тысячах ккал на 1 м') (Ю. Одум, 19бэ). Лишь сравнительно небольшая часть биосферы является плодородной в естественных условиях. ! — пустыня; г! — степи, глубокие озера, горные леса, некоторые сельскохозяйственные угодья, П! — влажные леса и вторичные сообщества, мелковолные озера, влажные степи и большая часть сельскохозяйственных угодна; гу — некоторые астуарнн. источники, коралловые рафы, наземные сообщества из аллювнальиых равнинах.
сельскохозяйственные угодья при затрате дополнительной знергии, У в воды континентального шельфа, и! — океаническая область. только их, во время замещения продуцентов в лесу все жс больше. В более плодородных прибрежных водах первичная продукция приурочена к верхнему слою воды толщинои около 30 м, а в более чистых, но бедных водах открытого моря зона первичной продукции может простираться вниз на 100 м и ниже. Вот почему прибрежные воды кажутся темно-зелеными, а океанские — синими. Во всех районах моря пик фотосинтеза приходится на слой воды, лежащий непосредственно под поверхностным слоем, так как циркулирующий в воде фитопланктон адаптирован к сумеречному освещению и яркий солнечный свет ему вреден.
В лесу фотосинтезирующие единицы (листья) неподвижны; поэтому листья деревьев адаптированы к солнечному свету, а листья подлеска— к тени (фиг. 18). Предпринимались многочисленные попытки оценить первичную продуктивность биосферы в целом (см. Райли, 1944; Лайс, 1964), В табл. 9 приведены осторожные оценки валовой первичной продуктивности основных типов экосистем, округленные оценки площади, занятой экосистемами каждого типа, и общая валовая продуктивность суши и воды.
Анализ оценок средних величин для больших площадей показывает, что продуктивность колеблется в пределах двух порядков (в 100 раз)— от 200 до 20000 ккал на 1 мй в год — и что общая валовая продукция Земли имеет порядок 10" ккал в год. Общее распределение мировой продуктивности показано на фиг.
17. Обширные пространства Земли попадают в категорию низкопродуктивных из-за таких ограничивающих факторов, как вода (в пустынях и степях) или питательные вещества (в открытом океане). Хотя площадь суши составляет всего около одной четверти общей площади Земли, суша, видимо, превосходит океаны по своей продукции, так как ббльшая часть океанских вод в основном «пустыннаж Хотя в принципе «моределие» (морское сельское хозяйство) возможно в эстуариях и вдоль берегов, интенсивное «возделывание» открытого океана вряд ли рационально (кроме того, оно могло бы нарушить равновесие атмосферы; см. гл.
2, равд. 3) Надо отметить, что на отдельных особенно благоприятных участках экосистем каждого типа продукция может быть вдвое (а то и в несколько хгаз) больше; чем указано в табл. 7, в которой приводятся средние данные. За верхний предел валовой продукции фотосинтеза для практических расчетов следует принять величину 50 000 икал/ма в год. Чело- гл з.
энергия в экосистемдх. принципы и концепции 71 ТАБЛИЦА 9 Оценки валовой первичной продукции (за год) всей биосферы и распределение этой продукции между основными вкосисгемами ! пло„(алг, ) Валовая первичная ( Общая валовая ИП кмв прад)ктимюсть, продукция, кквлдмз год) 1 10зв икал(год Экосистемы Морские' Открытый океан Прибрежные воды Районы подъема холодных вод Эстуарии и рифы Промежуточный итог 1000 32,6 2000 6,8 6000 0,2 20 000 4,0 43,6 326, 0 34,0 0,4 2,0 362, 4 Наземные' Пустыни и тундры Луга и пастбища Сухие леса Вореальные хвойные леса Возделываемые земли (без энергетических затрат нли с небольшими затратамн) Влажные чеса умеренной зоны Механизированное сельское хозяйство Влажные тропические и субтропические (широколиственные вечнозеленые) леса Промежуточный итог Вся биосфера (округленные цифры, без учета полярных ледниковык шапок) 40,0 42,0 9,4 10,0 2500 2500 3000 0,8 10,5 2,4 3,0 3,0 3,9 4,8 10,0 4,9 4,0 3000 8000 12 000 29,0 57,4 14,7 135, 0 500, 0 100, 0 Продуктивность моря получена путем умиахгения чистой продукции углерода по оценкам Рзйтеоз ()909) нз )О (чтобы аерейтн к кнлоьвларням), наследующего умножения из 2 двя получения валовой продукции н прибавления к ней оценки продукции встуарнев (не рассчитанной Рватеаам) ' циоры продуктивности наземных екосистем основаны нв данной лвйсом ()аш) оценке чистой продукции.
Чтобы получить валовую продуктивность. вта оценка удвоена дл» систем с низкой биомассой Н утроена для систем с большой биомассой (и интенсявимм дыханием) Дв»- ные по трепнческнм лесам увелвчеим в соответствии с результвтамн последних исследований; механизированное сельское хозяйство европы, северной Америки и японин а таблице охврвкте. рвзоввно отдельно ат трзднцеоннага сельского хозяйства, характерного для большинства дру. тих рзйоное мира.
веку придется подгонять свои нужды под этот предел, пока не удастся убедительно доказать, что усвоение солнечной энергии путем фотосинтеза можно сильно повысить, не подвергая при этом опасности нарушить равновесие других, более важных ресурсов жизненного круговорота.
Годовая продукция большинства сельскохозяйственных культур невелика, поскольку однолетние зерновые продуктивны лишь на протяжении нескольких месяцев (менее полугода). Получение двойных урожаев за счет выращивания таких культур, которые дают продукцию в течение всего года, может приблизить валовую продуктивность к уровню лучших природных сообществ. Вспомним, что чистая первичная про'дукция составляет около половины валовой продуктивности и что урожай зерновых, доступный человеку, не превышает одной трети валовой продуктивности. Кроме того, как уже говорилось, стремление получить максимальный урожай может на самом деле привести к уменьшению валовой продукции.
Как и оценка 1970 г., любая оценка продуктивности биосферы может быть лишь очень грубой, возможно, не более близкой к действительности, чем простая догадка. Прежде всего, проведено мало измерений, да и методы, а также единицы измерения столь различны, что нелегко перевести полученные данные в «единую энергетическую валюту» — калории. Будем надеяться, что исследования, начатые в рамках ЧАСТЬ Ь ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ 72 Международной биологической программы, покажут, насколько оценка в 10'з ккал близка к реальности и до какой степени человек может повысить продуктивность биосферы, не загрязняя свою жизненную среду.
Дополнительные данные по продуктивности различных экосистем рассматриваются в части Н этой книги. Много ценного можно узнать из обзоров, а также из трудов симпозиумов: по морской и водной продуктивности — Стеман-Нильсен, 1963; Голдмен (ред.), 1965; Реймонт, 1966; Стрикленд, 1965; Райтер, 1969; по продуктивности суши — Лайс, 1962; Уэстлейк, 1963; Ньюболд, 1963; Вудвелл и Уиттэкер, 1968; Экарт (ред.), 1968; по продуктивности зерновых — Харт (ред.), 1962; Эвенс (ред.), !963; Сан-Пьетро и др. (ред.), 1967.
А вот некоторые основные работы по теории продуктивности: Линдеман, 1942; Ивлев, 1945; Макфедьен, 1949; Г. Т. Одум, 1956, 1967а и 1971. В заключение рассмотрим еще один пример †энергетическ бюджет поросшего рогозом болота (табл. 10), тлвлицд 1о Энергетический бюджет болота, поросшего рогозом (Турйа)1 За год За вегегааионниа период обпеее нвлтчеиие ккаллев ~ М 1 лн2 000 100 760 000 1ОО 379 000 100 8400 0,6 8400 1,1 8400 2,2 439 000 34, О 167 000 22, О 11 400 3, О 413000 32,0 292000 38,4 1 431 000 33,4 293 000 38,6 ) 369 000 94,8 Солнечное излучение Фотосинтез (валовой) Отражение Эвапотранспирання Теплопроводность — конвекпия По Брею [1ЗМЬ Здесь мы опять возвращаемся к вопросам общей «солнечной энергетики» местообитания, о которой шла речь в равд.
1 этой главы. Еще раз подчеркнем, что, хотя лишь 117о солнечного излучения, улавливаемый в процессе фотосинтеза, особенно важен с экологической точки зрения, так как эта часть энергии идет непосредственно на поддержание жизни, остальные 99% отнюдь не пропадают впустую. Они поддерживают круговорот воды и минеральных веществ, удерживают температуру среды на определенном уровне, так что она меняется в сравнительно узком диапазоне, совместимом с жизнедеятельностью протоплазмы. Эти потоки энергии не менее важны для жизни, чем пища. Итак, прежде чем стремиться собрать как можно больший «урожай солнца», надо вспомнить о первом законе термодинамики (сохранения энергии). Отводя поток энергии от одного пути, мы уменьшаем какой-то другой поток, который может оказаться важнее для существования экосистемы. Использование первичной продукции человеком Первичная продукция в форме пищи для человека охарактеризована в табл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
