Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Таким образом, отношения между растениямн — продуцентами и животными — консументами, между хищником и жертвой, да и численность и видовой состав организмов в каждом местообитании подчиняются тем же.законам, которые правят и неживыми системами, скажем электромоторами или автомобилями. Год за годом солнечное излучение распространяется в космическом пространстве. Какая-то часть этого излучения попадает на Землю, проходит через пленку атмосферы и льется на леса, луга, озера, океаны„ возделанные поля, пустыни, теплицы, ледники и на многие сотни других экологических систем, покрывающих нашу планету и входяших в состав ее биосферы.
Когда свет поглощается предметом, который при этом нагревается, световая энергия превращается в другую форму энергии в тепловую, т. е. в энергию колебательных и поступательных движений молекул. В результате неравномерного поглощения солнечных лучей сушей и водой возникают теплые и холодные области; это служит причиной образования воздушных потоков, которые могут вращать ветряные двигатели и выполнять другую работу, скажем поднимать воду насосом против действия силы тяжести. Итак, в этом случае энергия света превращается в тепловую энергию земной поверхности, а затем в кинетическую энергию движущегося воздуха, которая выполняет работу подъема воды. При поднятии воды энергия не исчезает, а превращается в потенциальную, поскольку энергию, скрытую в поднятой воде, можно снова превратить в какую-либо другую форму энергии, если дать воде опять упасть в колодец.
Как сказано в предыдуших главах, пища, созданная в результате фотосинтетической активности зеленых растений, содержит потенциальную энергию, которая при потреблении пищи организмами превращается в другие формы энергии. Количество энергии в какой-либо форме всегда пропорционально количеству той формы энергии, в которую она переходит; поэтому, зная одно, можно рассчитать другое.
Например, если мы знаем количество поглощенной телом световой энергии и переводные коэффициенты, то можем определить, сколько тепловой энергии получило тело. Как следует из второго закона термодинамики, любой вид энергии в конечном счете преврашается в тепло — форму энергии, наименее пригодную для превращения в работу и наиболее легко рассеиваюшуюся. Что касается Солнечной системы, то состоянием рассеяния энергии здесь было бы такое состояние, при котором она равномерно распределена в форме тепловой энергии. Предоставленная самой себе, энергия прн любых превращениях стремится перейти в тепло, равномерно распределенное между телами, которые, следовательно, имеют одинаковую температуру.
Часто говорят, что эта тенденция ведет к «старению» Солнечной системы. Характерна ли эта тенденция к энергетическому выравниванию для всей Вселенной, пока неясно. Сейчас Земля далека от состояния энергетического равновесия; оиа имеет большой запас потенциальной энергии, и температура разных областей Земли различна, а различия эти поддерживаются постоянным притоком лучистой энергии Солнца. Однако все известные нам на Земле естественные явления, связанные с непрерывными превращениями энергии, представляют собой части общего процесса, ведущего к устойчивому энергетическому равновесию. Это можно сравнить с усилиями человека, вертяшего ступальное колесо: «поднимаясь» по ступеням ко- ЧАСТЬ! ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ леса, он никогда не достигает «вершины», но в то же время его старания приводят к совершенно определенным результатам — колесо вертится. Итак, попав на Землю, лучистая энергия Солнца стремится превратиться в тепловую.
Лишь очень небольшая часть световой энергии, поглощенной зелеными растениями, превращается в потенциальную энергию пищи, ббльшая же ее часть превращается в тепло, покидающее затем и растение, и экосистему, и биосферу. Весь остальной живой мир получает необходимую потенциальную химическую энергию из органических веществ, созданных фотосинтезирующими растениями или хемосинтезирующими микроорганизмами.
Например, животные поглощают химическую потенциальную энергию пищи и ббльшую ее часть превращают в тепло, а меньшую вновь переводят в химическую потенциальную энергию заново синтезируемой протоплазмы. На каждом этапе передачи энергии от одного организма к другому значительная часть ее превращается в тепло. Второй закон термодинамики, трактующий о рассеянии энергии, связан с принципом стабильности. Согласно этой концепции, любая естественная замкнутая система с проходящим через нее потоком энергии, будь то Земля или какая-то небольшая система, например озеро, склонна развиваться в сторону устойчивого состояния, и в ней вырабатываются саморегулирующие механизмы.
В случае кратковременного воздействия на систему извне эти механизмы обеспечивают возврат к стабильному состоянию (подробнее об этом см. в гл. 2). Когда устойчивое состояние достигнуто, перенос энергии обычно идет в одном направлении и с постоянной скоростью, что соответствует принципу стабильности. Г. Одум (1967), основываясь на концепциях А. Лотки (1925) и 3.
Шредингера (1945), следующим образом связывает принципы термодинамики с экологией. В любой сложной системе реально существующего мира первостепенную важность имеет поддержание процессов, идущих против температурного градиента. Как показал Шредингер, для поддержания внутренней упорядоченности в системе, находящейся при температуре выше абсолютного нуля, когда существует тепловое движение атомов и молекул, необходима постоянная работа по выкачиванию неупорядоченности. В экосистеме отношение общего дыхания сообщества к его суммарной биомассе ()с/В) можно рассматривать как отношение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности к энергии, заключенной в структуре, или как меру термодинамической упорядоченности.
Это «соотношение Шредингера» служит мерой экологического оборота (это понятие введено в гл. 2, стр. 28). Если выразить Я и В в калориях (единицах энергии) и разделить их на абсолютную температуру, то отношение )с/В становится отношением прироста энтропии (и соответствующей работы), связанного с поддержанием структуры, к энтропии упорядоченной части. Чем больше биомасса, тем больше затраты на поддержание; но если размер единиц, на которые поделена биомасса (от; дельных организмов, нацример) достаточно велик (скажем, это деревья), то затраты на поддержание процессов, идущих против температурного градиента, в пересчете на структурную единицу биомассы будут ниже.
Один из интенсивно дискутируемых сейчас теоретических вопросов — стремится ли природа довести до максимума отношение «структурного» метаболизма к «поддерживающему» (см. Маргалеф, 1968; Моровиц, 1968) или же это относится к самому потоку энергии. Любопытно отметить, что слова «экономия» и «экология» имеют общий корень «ойкос» (греч.), что значит «дом». Можно сказать, что экономика занимается финансовым хозяйством, а экология — «хозяй- гл.
з, энергия в экосистемах. принципы и концепции ством» среды обитания. Энергию можно назвать «экологической валютой», но аналогия между энергией и деньгами неполна, так как в человеческом обществе деньги и энергия движутся в противоположных направлениях (например, при обмене) и, кроме того, деньги в отличяе от энергии циркулируют (см. Г. Одум, 1971). Читателю будет полезно подробно ознакомиться с единицами энергии. ниже мы приводим основные единицы, коэффициенты пересчета, величины содержания энергии в различных веществах и т.
д. (табл. 3). ТАБЛИЦА 3 ЭнергетическОе содержание ккзл из 1 г суха- ккзл вз 1 г сухого не. са без зельщех зе- щестз Биамзссз! 4,6 5,3 5,1 5,5 5,7 6,3 4,5 5,2 4,9 3,0 5,4 5,6 Наземные растения (целнком) Только семена Водоросли Беспозвоночные (кроме насекомых) Насекомые Позвоночные Продукция фитопланктона: 1 г углерода = более 2 г сухого вещества = !О ккал Ежедневная потребность в пище (при благоприятной температуре) Человек: 40 ккал/кг живого веса = 0,04 ккал/г (около 3000 ккал в день на взрослого весом 70 кг) Мелкая птица или млекопнгаюшее: 1 ккал/г живого веса Насекомое: 0,5 ккал/г жиного веса Газообмен — калорические козффициенты при дыхании и фотосинтезе Садерженне углевода и синтезнронзннам илн зетрзченнам прн дыхании сухом веществе, ,4 Двуокись углероде, икал/л Кислород, ккал/л 100 66 33 0 (жнр) 5,0 4,9 4,3 4,7 5,0 5,5 6,0 6,7 ' Поскольку балылннство живых организмов на '/з кли более состоит из воды н минеральных веществ, зелнчннз 9 ккал/г живого 1сырога! веса дли биомассы з целом — очень грубая оценке.
Энзчення калорииности сухая бномзссы приводятся па Голли, 1961; сдуну, маршаллу, и Марплсу, 1966; Кзммингсу, 1967. Для описания поведения энергии в экосистемах подходит понятие «поток энергии», поскольку, как мы видели, превращения энергии идут в одном направлении в отличие от циклического движения веществ. В последующих разделах этой главы мы рассмотрим общий поток энергии, характеризующий среду экосистемы, а затем обратимся к изучению той части общего потока энергии, которая проходит через живые компоненты экосистемы. А Осноеные единицы Калория (кал) — количество тепла, необходимое для повышения температуры 1 г (1 мл) воды на 1 'С при 15'С 'Кнлокалория (ккал) — 1000 кал (количество тепла, необходимое для повышенич температуры 1 кг (1 л) воды на 1'С прн 15'С Британская тепловая единица (В/Би.) — количество тепла, необходимое для повышения температуры 1 фунта воды на !'г 252 кал = 0,252 ккал Джоуль (Дж) =0,24 кал 10' зрг=0,74 фут-фунта 0,1 кгм.