Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 12
Текст из файла (страница 12)
Расщепление соединений, очевидно, требует специальных ферментов типа дезоксигеназ (Джибсон, 1968), которые часто отсутствуют у обычных почвенных и водных сапротрофов. По иронии судьбы многие токсические продукты, которые человек вводит в окружающую среду — гербициды, пестициды, промышленные сточные воды,— являются производными бензола и представляют серьезную опасность из-за своей устойчивости к разложению. Основоположник экологии микроорганизмов Виноградский выдвинул в 1925 г.
идею, согласно которой организмы, разлагающие свежее органическое вещество, представляют собой экологически обособленную «флору», отличную от флоры микроорганизмов, разлагающих гумус; он назвал эти группы соответственно «зимогенными» и «автохтонными» (Виноградский, 1949, стр. 473). Однако и сейчас еще точно не известно, разлагается ли гумус особыми организмамн, имеющими специальные ферменты, или же это происходит в результате абиотических химических процессов (а может быть, и обоими путями). Успехи в изучении гумуса в последнее время незначительны, возможно потому, что гумус не поддается обычному изучению в химической лаборатории. Здесь необходимы исследования в природной обстановке, 1п з((ц.
Одна из таких работ принадлежит Трайбу (1963), который изучал образование гумуса из вещества, помещенного между двумя стеклянными пластинками в почву, откуда оно периодически извлекалось для микроскопического исследования и химического анализа. Общеизвестно, что детрит, гумус и прочие органические остатки, подвергающиеся разложению, имеют важное значение для плодородия почвы. Присутствие этих продуктов в умеренном количестве создает почвенную структуру, благоприятную для роста растений. Кроме того, многие органические вещества образуют комплексы с минеральными питательными веществами, что облегчает усвоение последних растениями. Один из способов образования таких комплексов — процесс, называемый хвлатировакием (от греч.
хглг — клешня); при этом образуются комплексы с ионами металлов (хелатиые комплексы, или хелаты), в ре- ЧАСТЬ Ь ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ зультате чего они остаются в растворенном состоянии и оказываются яетоксичными в отличие от неорганических солей тех же металлов. Ион меди, например, может удерживаться, как «клешнямн краба», парами ковалентных ( — +) и ионных ( — +) связей между двумя молекулами аминокислоты глицина: О~ — 1 Хелаты почти всегда добавляют в питательную среду, используемую в опытах с лабораторными системами, показанных на фиг.
8. Продукты разложения могут, конечно, накапливаться в слишком больших количествах, когда «масло уже портит кашу» — эту фразу мы часто будем вспоминать, говоря о последствиях действий человека. Об одном из вредных последствий такого накопления — создании анаэробных условий — уже говорилось. Гассеми и Кристмен (1968) показали, что растворимые желтые органические кислоты, продукты разложения растительных остатков, в низких концентрациях приносят в озерах пользу благодаря интенсивному связыванию металлов, особенно железа, в хелатные комплексы. В высоких же концентрациях они поглощают свет и снижают фотосинтез.
Бактерии, дрожжи и плесневые грибы могут участвовать в процессе разложения одновременно или поочередно. Бактерии, по-видимому, играют главную роль в разрушении мягких тканей животных, а грибы, вероятно, важнее для разрушения древесины. Трайб (1957, 1961) описывает интересную смену организмов, полностью разложивших целлюлозную пленку, которую он поместил в почву. Первыми на пленке поселились грибы; бактерии в значительном количестве появились позднее. Когда пленка была измельчена, появились нематоды и другие почвенные беспозвоночные, которые стали пожирать мелкие частицы пленки (разумеется, вместе с микроорганизмами).
Таким образом, микроконсументы прямо или косвенно обеспечивают питанием и различных макроконсументов, которые в свою очередь ускоряют деструктивный процесс. (Пример последовательной смены различных групп бактерий и грибов, участвующих в разложении растительных остатков, см. на стр. 474.) За время медленного разложения крупных организмов на них создаются местообитания для самых разных организмов. Например, на упавшем стволе в лесу возникает хорошо развитое подсообщество, которое изменяется по мере разложения ствола. Сейчас показано, что фаготрофы, особенно мелкие животные (простейшие, почвенные клещи, нематоды, остракоды, улитки ит.д.), играют более значительную роль в процессах разложения, чем предполагалось ранее.
Если путем обработки инсектицидами (которые не действуют на бактерии и грибы) исключить из числа разрушителей лесной подстилки микроскопических членистоногих (мелких клещей и коллембол), то разрушение отмерших листьев и ветвей сильно замедляется (фиг. 182). Как показано на фиг. 12, высвобождение меченого фосфора из отмершей болотной травы уменьшилось, когда из морской воды, служив- гл, з. экосистема. принципы и конципцнн шей средой, были с помощью фильтра частично изъяты простейшие.
Хотя большинство детрнтоядных животных (детритофагов) неспособно переваривать целлюлозу и получает энергию пищи главным образом от микрофлоры, они могут ускорять разложение целлюлозно-лигнинового скелета детрита различными способами: 1) измельчая детрит и таким образом увеличивая поверхность, доступную для воздействия микроорганизмов; 2) выделяя в детрит белки или ростовые вещества, стимулирующие рост микроорганизмов; 3) уничтожая, как предполагают, часть бактерий и стимулируя тем самым рост и метаболизм бактериальной популяции в целом (т. е. поддерживая «логарифмическую фазу» роста, см.
стр. 236). Наконец, многие детритоядные животные являются копрофагами (от греч. коарос — навоз), т. е. их обычная пища — экскременты, обогащенные питательными веществами за счет жизнедеятельности поселяющихся на них микроорганизмов (Ньюэлл, 1965; Франкенберг и Смит, 1967). Например, жук Рор111мз, обитающий в разлагающихся стволах деревьев, использует свои ходы в качестве «наружного рубца»', где экскременты и размельченные частицы древесины обогащаются под действием грибов н затем вновь поедаются (Мэзон и Одум, 1969). Копрофагия в данном случае основана на взаимодействии насекомого и грибов — взаимодействии, которое облегчает жуку использование энергии пищи н в то же время ускоряет распад древесины. Сравнивая в предыдущем разделе наземные и водные экосистемы, мы подчеркивали, что, поскольку фнтопланктон более «съедобен», чем наземные растения, в процессах разложения в водных экосистемах макроконсументы, вероятно, играют более важную роль (подробно об этом см.
гл. 4). Наконец, уже много лет назад высказывалось предположение, что беспозвоночные животные полезны в системах для очистки сточных вод (см. обзор, сделанный Хоуксом, 1963). Однако серьезные исследования взаимоотношений между фаготрофами и сапротрофами в процессах очистки немногочисленны, так как, согласно общепринятому мнению, здесь играют роль только бактерии. Хотя минерализация органических веществ и обеспечение растений минеральным питанием всегда считались главными функциями процесса разложения, он имеет еще одну функцию, которая привлекает все большее внимание экологов. Органические вещества, выделяемые в окружающую среду при разложении, помимо того что они используются другими организмами в качестве пищи, могут также сильно влиять на рост других организмов в экосистеме. Джулиан Гексли в 1935 г, предложил для химических веществ, которые оказывают коррелирующее воздействие на систему через внешнюю среду, термин «наружные гормоны»; Лукас (1947) предложил термин «эктокрнны» (или «экзокрины», как предпочитают некоторые авторы).
Хорошо выражает смысл понятия также термин «гормоны среды» (епу1гопшеп1а1 погшопез). Этн вещества могут быть ингнбиторами, как антибиотик пенициллин (который продуцируется плесневым грибом), нли стимуляторами — витамины и другие ростовые вещества, например тнамнн, витамин В1а, биотин, гистидин, урацнл и другие; многие нз таких «гормонов среды» до сих пор точно не определены химически. Часто гормоноподобные соединения возникают во внешней среде в результате химического взаимодействия органических веществ с рассеянными металлами.
Интерес к биохимии окружающей среды восходит к знаменитому спору Пюттера н Крога (который продолжается до снх пор) относительно роли растворенных органических веществ, распространенных в ' Имеется в виду рубец жвачных копытных — отдел желудка, в котором пища подвергается разложению под действием ферментов обитающих здесь бактерий и грибов.
— Прим. рад. ЧАСТЬ Ь ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ почве и воде. Первый полагал, что эти вещества широко используются высшими растениями и животными в качестве пищи; второй представил экспериментальные доказательства того, что они не служат пищей, по крайней мере для таких организмов, как зоопланктон. Можно упомянуть некоторые новые данные по этому интересному вопросу. Опыты с мечеными атомами показали, что мягкотелые морские животные могут поглощать и использовать растворенные сахара и аминокислоты, присутствующие в морской воде (Стивенс, 1967, 1968).
Было, кроме того, обнаружено, что растворенные органические вещества могут образовывать скопления в виде частиц, которые поедаются животными. Например, под действием волн в море постоянно образуется из рассеянного органического вещества «пенистый» детрнт (Бейлор и Сатклиф, 1963; Райли, 1963). Выясняется также, что выделяемые наружу продукты клеточного метаболизма и «отходы» процесса разложения, возможно, гораздо важнее как химические регуляторы, нежели в качестве обычной пищи. Это обстоятельство крайне интересно для эколога, поскольку подобные регуляторы могут обусловливать механизм координации элементов экосистемы и с их помощью можно объяснять как равновесие системы, так и смену видов — явления, с которыми эколог столь часто сталкивается в природе.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
