Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 10
Текст из файла (страница 10)
лет назад) очень небольшая, ио заметная часть продуцируемого органического вещества не расходовалась на дыхание н не разлагалась, а фоссилизировалась„так что образовывались отложения (хотя в геологической истории бывали периоды, когда балакс сдвигался в обратную сторону). В результате такого преобладания органического синтеза, при котором освобождается газообразный кислород и удаляется из воздуха и воды СОИ по сравнению с дыханием, при котором происходит обратное, в атмосфере постепенно накопился кислород, концентрация которого в настоящее время весьма высока; это в свою очередь сделало возможной эволюцию и существование высших форм жизни.
Около 300 млн. лет назад отмечался особенно большой избыток органической продукции, что привело к образованию ископаемых горючих веществ, за счет которых человек смог совершить промышленную революцию. За последние 60 млн. лет выработалось флуктуирующее устойчивое состояние для отношения СОЕ и ОА в атмосфере, обусловленное сдвигами в органическом балансе, колебаниями вулканической активности, выветривания горных пород, осадкообразования и поступления солнечной энергии. С колебаниями содержания СОЕ в атмосфере связаны (н, повидимому, вызываются ими) периоды потепления и похолодания климата.
В течение последних 60 лет существенное влияние на состав атмосферы оказала сельскохозяйственная и промышленная деятельность человека — концентрация СО» в атмосфере повысилась по крайней мере на 13% (Пласс, 1969). гл. я экосиствмл. п»инципы и концепции Объяснения Каким образом хлорофиллсодержащие растения производят углеводы, белки, жиры и другие сложные вещества, до сих пор известно ие до конца. Однако упрощенная формула фотосинтеза входит в программу самого первоначального изучения биологии. В словесной форме ее можно записать примерно таким образом: Энергия света в присутствии систем ферментов, = [Глюкоза[ + [Кислород[. связанных с хлорофиллом [Углекислота) + [Вода] + С химической точки зрения процесс фотосинтеза включает запасание части энергии солнечного света в виде потенциальной, или «связанной», энергии пищи. Поскольку при этом происходят окислительно-восстановительные реакции и поскольку в природе встречается два типа фотосинтеза, обобщенное уравнение можно записать следующим образом: СО»+ 2Н»А — — (СН,О) + Н,О+ 2А; окисление описывается формулой 2Н,А — 4Н+ 2А, а восстановление — формулой 4Н+ СО, (СН,О) + Н,О.
У зеленых растений (водорослей, высших растений) А — это кислород; вода окисляется с высвобождением газообразного кислорода, а двуокись углерода восстанавливается до углеводов (СН»О) с высвобождением воды. При бактериальном фотосинтезе Н»А (чвосстановитель»)— не вода, а либо неорганическое сернистое соединение, например сероводород (Н»8), как у зеленых и пурпурных серобактерий (СЫогоЬас[еласеае и ТЬ[огЬобасеае), либо органическое вещество, как у пурпурных и коричневых несерных бактерий (А[Ь!огйобасеае). Поэтому при бактериальном фотосинтезе кислород не выделяется. Фотосинтезирующие бактерии — преимущественно водные организмы (морские и пресноводные); в большинстве случаев они играют незначительную роль в продуцнровании органического вещества.
Однако они способны функционировать в условиях, в общем неблагоприятных для существования зеленых растений, и поэтому играют определенную роль в круговороте некоторых элементов в водных отложениях. Зеленые и пурпурные серные бактерии, например, имеют важное значение в круговороте серы (см. фиг. 35). Они — облигатные анаэробы (способны к жизнедеятельности только в отсутствие кислорода) и встречаются в зонах перехода между окислительными и восстановительными поясами донных отложений или водной толщи, там, где имеется свет низкой интенсивности.
Наблюдать эти бактерии часто можно в илистых отложениях литорали, где они образуют отчетливый розовый или пурпурный слой непосредственно под верхним слоем зеленых водорослей, обитающих в иле (иными словами, у самой верхней границы анаэробного, нли восстановительного, слоя, куда проникает свет). При исследовании японских озер (Такахаси, Ишимура, 1968) было рассчитано, что на долю фотосинтезирующих серобактернй приходится в большинстве случаев всего 3 †суммарной годовой продукции фотосинтеза, но в за* гнивающих водоемах, богатых НзБ, эта доля повышается до 25' годо- чАсть с основныв зкологичвския п»инципы и коицвпции вого фотосинтеза.
Несерные фотосинтезирующие бактерии обычно являются факультативными анаэробами (способны функционировать и в присутствии, и в отсутствие кислорода). Онн могут также вести себя как гетеротрофы в отсутствие света, подобно многим водорослям. Бактериальный фотосинтез поэтому может быть полезен в загрязненных и эвтрофизнроваиных водах, в связи с чем он интенсивно изучается, однако он не может заменить «нормального» фотосинтеза с выделением кислорода, от которого зависит вся жизнь на Земле. Подробнее о фотосинтезирующих бактериях см. работу Пфеннига (1967). Другую интересную группу, известную как хемосинтезируюн(ие бактерии, часто рассматривают как «продуцентов» (хемоавтотрофов), однако с точки зрения их роли в экосистемах это группа, переходная между автотрофами и гетеротрофами. Хемосинтезирующие бактерии получают энергию, необходимую для включения двуокиси углерода в состав компонентов клетки, не за счет фотосинтеза, а за счет химического окисления таких простых неорганических соединений, как аммоний (окисляется в нитрит), нитрит (в нитрат), сульфид (в серу), закись железа (в окись).
Они могут расти в темноте, но большинство нуждается в кислороде. Представители этой группы — серная бактерия Веял(агоа, встречающаяся в изобилии в серных источниках, и различные азотные бактерии, играющие важную роль в круговороте азота (гл. 4, равд. 1). Одна из уникальных групп хемосннтезирующих бактерий — водородные бактерии — серьезно рассматривается как возможный компонент систем поддержания жизни в космических кораблях, так как они могут очень эффективно удалять углекислоту из атмосферы корабля (см. гл. 20, равд. 1). Благодаря способности существовать в темноте (в почве и донных отложениях) хемосинтезнрующие бактерии не только играют роль в извлечении минеральных питательных веществ, но, как показал русский гидробиолог И. Т.
Сорокин (1966), осваивают энергию, которая иначе была бы потеряна для животных. Процесс производства пищи путем фотосинтеза часто называют «работой зеленых растений». Как теперь полагают, синтез аминокислот, белков и других жизненно важных веществ происходит одновременно с синтезом углеводов (глюкозы) и основывается на тех же главных реакциях.
Часть сннтезируемой пищи используется, разумеется, самими продуцентамн. Излишек, равно как и протоплазма цродуцентов, используется затем консументами или, как отмечалось, частично накапливается или переносится в другие системы. Динамика «продуцирования» будет подробно рассмотрена в гл. 3. Большинство высших (архегониальных) растений н многие водоросли используют только простые неорганические питательные вещества и, следовательно, являются полностью автотрофными. Некоторые виды водорослей, однако, нуждаются в каком-либо одном сложном органическом «ростовом веществе», которое они сами не способны синтезировать, а другие виды нуждаются в двух, трех или многих ростовых веществах такого рода; следовательно, все они являются частичными гетеротрофами (см.
работы Провасоли, 1958 и 1966; Гутнера и Провасоли, 1964; Левина, 1963). Для «страны полуночного солнца» (северной Швеция) Роде (1955) получил данные, показывающие, что в течение лета фито- планктонные организмы в озерах ведут себя как продуценты, а в течение долгой зимней «иочн», длящейся несколько месяцев, они утилизируют органическое вещество, т.
е. ведут себя как консументы. Теперь обратимся к дыханию — гетеротрофному процессу, который в биосфере в целом приблизительно уравновешивает автотрофное накопление вещества. Дыхание в целом мы рассматриваем как «высвобождающее энергию биологическое окисление». Однако важно выделить гл. й.
экосистямд. принципы н концепции 50 'ыа 50 и 40 из М Лп гп ааь 10 0 00 пг йг йе пд пп ау Пкоросгяь ражожеиия глюкозы, ч ' Б р" (5 Я (П и 5 Ф узяероП клетки щииоя ота оп ки иая ота Уксисиая кислота 0 00 аг йг 04 Скоросгль разложения злюкаты, ч' А Чзиг, 11. Разложение глюкозы бактерией Аегоэас1ег в виввробиых (А) и взробиых (Б) условиях (Пирт, 1957).
в азрабных условиях разложение полное, причем ат ао до ьпсь углерода глюхозм входит в состав бактерявльнай биомассы. В аназробнык условиях используется лишь окала 16» углерода глюкозы и иеразложившиес» органические вещества остаются в онружающей среде. Снижение продукция клеточного углерода н СОз н начано образования уксусной кислоты показывают, что снабжение кислородом ухудшается, вследствяе чего возникает ситуация, показаяяая иа фиг, А, несколько частных типов дыхания (которые приблизительно соответствуют типам фотосинтеза) . 1. Аэробное дыхание — окислителем является газообразный (молекулярный) кислород, присоединяющий водород. 2.
Аназробное дыхание — идет без участия газообразного кислорода. Акцепторами электронов (окислителямн) служат иные, нежели кислород, неорганические вещества. 3. Брожение — также анаэробный процесс, но акцептором электронов (окислителем) служит органическое вещество.
Аэробное дыхание — процесс, обратный «нормальному» фотосинтезу (см. словесную формулу фотосинтеза, приведенную выше). С помощью этого процесса все высшие растения и животные, а также большинство бактерий и простейших получают энергию для поддержания жизнедеятельности и построения клеток. В итоге завершенного дыха. ния образуются СОй, НйО н вещества клетки, однако процесс может идти не до конца и в результате такого незавершенного дыхания образуются органические вещества, еще содержащие некоторое количество энергии, которая может быть в дальнейшем использована другими организмами.
Бескнслородное дыхание служит основой жизнедеятельности главным образом у сапрофагов (бактерии, дрожжи, плесневые грибы, простейшие), хотя как звено метаболизма оно может встречаться и в некоторых тканях высших животных. Хороший пример облигатных анаэробов — метановые бактерии. которые разрушают органические соединения с образованием метана (СНа) путем восстановления либо органического углерода, либо углерода карбонатов (таким образом, дыхание у них может происходить по типам 2 н 3). Газ метан, часто именуемый болотным газом, поднимается на поверхность, где он либо окнсляется, либо, загораясь, может превратиться в НЛО (неопознанный летающий объект)! Метановые бактерии участвуют также в разложении содержимого желудков у домашнего скота и других жвачных животных.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
