Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 6
Текст из файла (страница 6)
рзд. ЧАСТЬ ). ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ умерен солнца л' лу Фнг. 4. Схематическое изображение экосистемы пруда. Ее основные алементы: / — абиотнческне вещества (неорганические н органические соединения); /l-д — яродуценты (прикрепленная растительность), и- — продуценты (фнтщыанктон), п/-/д— первичные консументы (растнтельноядные), донные формы, П1-/ — первичные консуменпз (растительнондные).
аоооланктон; 111-1 — вторичные консумейты (хищники); Ц/-5 — третичные консументы (хнщнйки второго порядка); Л/ — сапротрофы (бактерии и грибы, осуществляющие разложение), Метаболизм системы осуществляется за счет солнечной внергив, а интенсивность метаболизма н относительная стабильность прудовой снстемм зависят от интенсивности поступления веществ с атмосферпмми осадками в стоком нз водосборного бассейна. важнейшие процессы, регулирующие интенсивность функционирования экосистемы. 2. Продуценты. В пруду могут быть продуценты двух главных типов: а) укореняющиеся или крупные плавающие растения, обычно обитающие только на мелководье (фиг.
4, П-А), и б) мепкие плавающие растения, обычно водоросли, называемые фитоплаиктонод/ (от греч. фито — растение, планктон — плавающий) (фиг. 4, П-В), которые распространены в толще воды на глубину проникновения света. При изобилии фитопланктона в воде она принимает зеленоватый цвет; в других случаях продуценты не заметны случайному наблюдателю, и неспециалист не подозревает об их присутствии.
Тем не менее в больших глубоких прудах и озерах (как и в океане) фитопланктон играет большую роль в обеспечении экосистемы пищей, чем прикрепленные растения. 3. Макроконсументе/. К этой группе относятся животные (личинки насекомых, ракообразные, рыбы). Первичные макроконсументы (растительноядные) (фиг. 4, П1-1А, П1-1В) питаются непосредственно живыми растениями или растительными остатками и подразделяются на два типа: зоопданктон (животный планктон) и бентос (донные формы). Вторичные консументы (плотоядные), такие, как хищные насекомые и хищные рыбы (фиг.
4, Ш-2, П1-У), питаются первичными консументами, друг другом или другими вторичными консументами (станов((сь при этом третичными консументами). Еще один важный тип консументов — детригофаии, которые существуют за счет «дождя» органического детрита, падающего вниз из автотрофных ярусов. ГЛ. З. ЭКОСИСТЕМА. ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ 4. Салротрофьг (фиг. 4, !')г). Водные бактерии, жгутиковые и грибы распространены в пруду повсеместно, нр особенно они обильны на дне, на границе между водой и илом, где накапливаются мертвые растения н животные. Некоторые бактерии и грибы являются патогенными, т.
е. поражают живые организмы, вызывая болезни, но огромное большинство их поселяется на организмах лишь после их смерти. При благоприятных температурных условиях разложение в водной массе идет быстро; мертвые организмы сохраняются недолгоивскоре расчленяются иа части, потребляемые животными-детритофагами и микроорганизмами, а содержащиеся в них питательные вещества высвобождаются для нового использования. Частичную стратификацию пруда на верхнюю «зону продуцироваиия» и нижнюю «зону разложения и регенерации питательных элементов» можно иллюстрировать простыми измерениями суммарного суточного метаболизма в пробах воды.
Для этой цели может быть использован метод «светлых и темных сосудов», дающий исходную точку для описания потока энергии (один из шести процессов, перечисленных в определении экосистемы). Как показано на фиг. 5, образцы воды с разных глубин берут в попарно связанные бутыли; одна бутыль из пары закрывается черной материей или алюминиевой фольгой, чтобы исключить попадание света. Параллельно берутся пробы воды, в которых с помощью специальных реактивов определяют исходное содержание кислорода на каждой глубине'. Затем пары светлых и темных бутылей погружают в пруд таким образом, чтобы пробы оказались на той же глубине, откуда они были взяты. Через 24 ч веревку с бутылями вытаскивают, определяют в каждой пробе содержание кислорода и сравнивают с исходной его концентрацией.
Понижение концентрации кислорода в темных бутылях служит показателем дыхания находившихся в пробе продуцентов и консументов, а изменение содержания кислорода в светлых бутылях есть разность между потреблением кислорода при дыхании н его выделением при фотосинтезе, если таковой происходит. Сложение дыхания и чистой продукции или вычитание конечной кон-' центрации кислорода в темной бутыли из концентрации в светлой (если исходная концентрация была в обеих бутылях одинаковой) дает оценку суммарного, или валового, фотосинтеза (продукция пищи) за сутки, так как количество выделяемого кислорода пропорционально продуцируемому сухому веществу.
Данные для гипотетической ситуации, приведенные в табл. 1, показывают, каких результатов можно ожидать в эксперименте с темными и светлыми бутылями в мелком, богатом питательными веществами пруду в теплый солнечный день. В рассматриваемом случае в верхнем слое воды глубиной 2 м' фотосинтез превосходит дыхание, на глубине от 2 до 3 м этн процессы уравновешиваются (в светлой бутыли изме- ' В качестве стандартного метода для измерения содержания кислорода в воде принят метод Винклера. Он вхлючзет фиксацию в)пБО«, Н»БО«и иодистым калием, в результате чего выделяется свободный иод в количестве, пропорциональном содержанию кислорода. Иод титруется тиосульфатом натрия (гипосульфит, применяемый в фотографии), концентрация ноторога подбирается таким образом, чтобы определять содержание кислорода в мг/л (яли г/мз, нли ч.
на млн.). В настоящее время разрабатываются методы с использованием кисаородных злехтродов; возможно, они со временем заменят принятые ныне химичесхие методы, особенно в тех случаях, когда требуется непрерывное слежение за уровнем хнслорода в воде. Подробнее о методах см. работы, перечисленные в библиографии под заголовком «Американская ассоциация здравоохранения». ' Там, где вода чистая, например и больших озерах или в море, фотосинтез отчасти подавляется высокой интенсивностью света у поверхности воды, тах что наибольшая интенсивность фотосинтеза обычно наблкжается на глубине более 1 м (см.
фиг. !6). члсты основныв экологичнскин принципы и концепции Фиг. З. Из р ме ение мета ол 3 б и ма пруда методом светлых и темных сосудов светлой л темной) иолой, собревиой иа опрелелсииой глубине с яилр с резийовймв йробками ва обоих концах) Б. По- пОмощью волозабориого устройб'"за )цилябилрвс,рези „ гружеаие пар бутылей ва глубины, тле ыли вз . астма ы служит поплавко вком Полробвое объяснение метода вгл 3.
сматриваетси и мокелируетси в гл н р ение авно нулю), а ни ) же интенсивность освещения недостаточна для Й фотосинтеза, и здесь идет т олько дыхание. Освещенность, прн которо б авновешивать создание и потребление п щ , и и, ается компенсационным уровнем и характеризует фун ц ую астения еще спосо иы ура т нк иональн называется комлем границу между автотрофным (Бв о ф ( фотическая зона) и гете))отрофным слоем.
ГЛ. 3. ЭКОСИСТЕМА. ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ ТАБЛИЦА ! Суточный метаболизм сообщества в столбе воды ! м' в пруду, определенный по изменениям содержания кислорода на розной глубине дыхание со- общества. г Оа на 1 ма Изменения содержания Ов, г/мв Валовая вро- лувавя, г Ов вв ! ма Глубяяа +3 +2 о — 3 — ! — 1 — 1 — 3 до! м ! — 2 м 2 — 3 м Приданный слой толщиной 1 м Суммарный метаболизм водяного столба, г О, на 1 мт в день Если в экосистеме суточная продукция кислорода составляет примерно 8 г/мз, а продукция превышает дыхание, то это служит показателем благоприятных условий в экосистеме, так как в толще воды производится избыток пищи, который обеспечивает существование донных организмов и жизнедентельность всех популяций экосистемы в периоды с неблагоприятными условиями освещения и температуры.
При загрязнении нашего воображаемого пруда органическим веществом потребление кислорода (дыхание) превысит его выделение и содержание Оа в воде снизится. Постепенно возникнут анаэробные (бескислородные) условия, при которых рыба и большинство других животных не могут существовать. Чтобы оценить состояние массы воды, мы должны не только измерять концентрацию кислорода, но и определять скорость изменения и баланс продукции и потребления пищи в суточном и годичном цикле. Таким образом, постоянное набл(одение за концентрацией кислорода служит одним из удобных способов «прощупывания пульса» и оценки «здоровья» водной экосистемы. Стандартным методом определения загрязненности служит также определение «биохимического потребления кислорода» (БПК) (гл.
16). Отбор проб воды в бутылях или других сосудах, например в пластмассовых шарах или цилиндрах, дает, очевидно, ограниченную информацию; «метод светлых и темных сосудов», использованный здесь в качестве иллюстрации, непригоден для оценки метаболизма пруда в целом, так как с его помощью нельзя измерить кислородный обмен населения донных отложений, а также крупных растений и животных. Другие методы будут рассмотрены в гл. 3. Водосборный бассейн Хотя биологические компоненты пруда образуют самоподдерживающуюся систему, интенсивность метаболизма и его относительная стабильность в значительной степени определяются потоком солнечной энергии и особенно интенсивностью притока воды и различных веществ с площади водосбора.
Если водоем мал или отток воды из него ограничен, в нем нередко происходит накопление веществ. Вызванная человеком эрозия почвы, а также промышленные и коммунальные стеки могут вносить в водоем органические вещества в таких количествах, которые не успевают усвоиться. Быстрое накопление таких веществ может оказать на систему разрушительное действие. Для обозначения органического загрязнения, обусловленного деятельностью человека, используют выражение «культурная эвтрофикация» (обогащение).