Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Поскольку гомеостатические механизмы действуют на протяжении всего ряда, функционирование более мелких единиц внутри более крупных характеризуется определенной степенью интеграции. Например, интенсивность фотосинтеза лесного сообщества изменяется в меньшей степени, чем интенсивность фотосинтеза отдельных листьев или деревьев внутри сообщества, поскольку снижение фотосинтеза у одного члена сообщества может уравновешиваться его усилением у другого и наоборот.
Что касается вопроса о специфических признаках, характерных для каждого уровня в отдельности, то нет оснований считать, что какой-то уровень легче или труднее поддается количественному изучению, чем другие. Например, рост и метаболизм можно успешно изучать на клеточном уровне и 'на уровне экосистемы, используя различные методы н единицы измерения, соответствующие разным порядкам величин. Кроме того, данные, полученные при изучении какого-либо уровня, помогают изучению другого уровня, но с их помощью никогда нельзя полностью объяснить явления, происходящие на этом другом уровне. Это важное положение, поскольку иногда приходится слышать утверждение, что бесполезно пытаться работать со сложными объектами типа популяций и сообществ, пока полностью не изучены более мелкие единицы.
Если довести эту мысль до логического конца, то в таком случае все биологи должны были бы сосредоточить внимание на одном уровне, например клеточном, впредь до разрешения всех связанных с ним проблем и лишь затем переходить к изучению тканей и органов. Такая точка зрения была широко распространена среди биологов до тех пор, пока они не убедились в том, что каждый уровень имеет особенности, которые лишь частично можно объяснить, исходя из особенностей нижележащего уровня. Иными словами, не все свойства более высокого уровня можно предсказать, зная только характеристики, относящиеся к более низкому уровню.
Точно так же как нельзя предсказать свойства воды только по свойствам водорода й кислорода, нельзя предсказать и свойства экосистемы на основании сведений об отдельных популяциях; изучать нужно и лес (целое) и деревья (части этого целого). 1з Гл. е паедмет эколоГии Фейблмен (1954) назвал это важное обобщение «теорией уровней интеграции». Итак, для эколога особенно важен принцип функциональной интеграции, сограсно которому при усложнении структуры возникают допалнительныг свойства.
Технические достижения последнего десятилетия позволили осуществить количественные исследования таких больших и сложных систем, какими являются экосистемы. Инструментами такого исследования могут служить нзотопные, спектрометрические, колориметрические, хроматографическне и другие химические методы, методы дистанционных измерений и автоматического контроля, математическое моделирование, вычислительная техника. Таким образом, техника — обоюдоострое оружие: она может быть средством познания единства человека и природы и средством разрушения этого единства.
2. ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ ЭКОЛОГИИ Экологию иногда делят на аутэкалогию и синэкологию. Аутэкология изучает индивидуальные организмы или отдельные виды. Обычно при этом особое внимание уделяется жизненным циклам и поведению как способам приспособления к среде. Сннэкология изучает группы организмов, составляющих определенные единства. Так, если, скажем, изучается отношение белого дуба (одного дерева или вида в целом) или американского большого дрозда (одной особи илн вида в целом) к среде, то это исследование является по своему характеру аутэкологнческим. Если же изучается лес, в котором растет этот дуб или живет дрозд, то подход будет синэкологическим.
В первом случае все внимание сосредоточено на отдельно взятом организме и цель состоит в том, чтобы увидеть, как он вписывается в общую экологическую картину, подобно тому как, рассматривая произведение живописи, можно сконцентрировать внимание на каком-то отдельном фрагменте.
Во втором,случае рассматривается картина в целом (т. е., если продолжить аналогию с живописью, — изучается композиция). В соответствии с задачами книги мы разделили предмет экологии тремя способами. В первой части деление на главы проведено в соответствии с концепцией уровней организации, изложенной выше. Мы начнем с экосистемы, поскольку в конечном итоге именно этим уровнем мы и должны заниматься; далее мы последовательно рассмотрим сообщества, популяции, виды и отдельные особи. Затем мы снова вернемся к уровню экосистемы и рассмотрим вопросы развития, эволюции и моделирования природы.
Во второй части подразделение идет по типам среды, или местообитания: отдельно рассматриваются экология пресных вод, моря и суши. Хотя фундаментальные принципы везде одни и те же, виды организмов, их взаимоотношения с человеком и методы изучения могут быть для разных условий среды совершенно различными. Рассмотрение местообитаний полезно также для подготовки к полевым экскурсиям и к оформлению материала описаний биоты. В третьей части рассматриваются различные области практического приложения экологии — природные ресурсы, загрязнение среды, космические путешеотвия н прикладная экология человека с целью связать основные принципы, рассмотренные выше, с практическими проблемами. Как и биология в целом, экология может быть подразделена на таксономические ветви, например экологию растений, экологию насекомых, экологию микроорганизмов, экологию позвоночных.
Подробное знакомство с той или иной систематической группой весьма полезно, поскольку при этом сосредоточивается внимание на специфических, уни- ЧАСТЬ Ь ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ 14 кальных чертах экологии данной группы и на разработке соответствующих тонких методов. Но в целом проблемы, касающиеся только ограниченных групп организмов, мы здесь не рассматриваем.
Выделение отраслей внутри экологии полезно, как н в любой другой науке, поскольку оно облегчает обсуждение и осмысление материала н дает общее направление для целесообразной специализации в пределах данной области. Как было кратко показано в этом разделе, можно специализироваться на изучении процессов, уровней организации, среды, организмов, практических проблем, внося ценный вклад в общее развитие биологии окружающей среды. 3.
О МОДЕЛЯХ Модель есть абстрактное описание того или иного явления реального мира, позволяющее делать предсказания относительно этого явления. В простейшем случае модель может быть словесной или графической (т. е. неформализованной). Однако если мы хотим получить удовлетворительные количественные прогнозы, то модель должна быть статистической и строго математической (т. е. формализованной). Например, математическое выражение, описывающее изменения численности популяции насекомых и позволяющее предсказывать эту численность в определенные моменты времени, следует считать моделью, полезной с биологической точки зрения.
А если рассматриваемую популяцию составляет вид-вредитель, то эта модель приобретает еще и экономическое значение. Обработка моделей на ЭВМ позволяет получать на выходе искомые характеристики при изменении параметров модели, добавлении новых параметров или исключении старых. Иными слонами, возможна «настройка» математической модели с помощью вычислительных машин, позволяющая усовершенствовать ее, приблизив к реальному явлению. Наконец, модели очень полезны как средство интеграции всего того, что известно о моделируемой ситуации, и, следовательно, для определения аспектов, требующих новых или уточненных данных или же новых теоретических подходов.
Когда модель «не работает», т. е. плохо соответствует реальности, необходимые изменения или улучшения могут быть подсказаны ЭВМ. Если модель точно имитирует действительность, то она предоставляет неограниченные возможности для экспериментирования, так как в нее можно вводить новые факторы и возмущения, с тем чтобы выяснять их влияние на систему. Вопреки мнению многочисленных скептиков, с сомнением относящихся к моделированию сложной природы, можно утверждать, что информация об относительно небольшом числе переменных может послужить достаточной основой для построения эффективных моделей, поскольку каждое явление в значительной степени управляется или контролируется «ключевыми», или «интегрирующими», факторами.
Уатт (1963) утверждает, например, что «для построения удовлетворительных математических моделей динамики популяций не нужно необъятного количества информации об огромном множестве переменных». Когда мы доходим до уровня природы в целом или до уровня экологической системы, это положение остается справедливым при условии, что построения, используемые в модели, приводятся в соответствие с этим уровнем.
Вообще говоря, модели не должны быть точными копиями реального мира — это упрощения, которые позволяют выявить ключевые процессы, необходимые для предсказания поведения систем. В последующих главах первой части разделы, озаглавленные «Определения», являются, в сущности, «словесными» моделями рассматри- гл. ь пгцамет экологии 15 ваемых экологических принципов.
Во многими случаях даются также модели в виде графиков или эквивалентных схем, а в некоторых случаях для пояснения количественных соотношений приводятся упрощенные математические выражения. Введение в методику математического моделирования дано в заключительной главе первой части, озаглавленной «Системная экология». Самое большее, иа что претендует автор в этой книге,— описание принципов, упрощений и абстракций, к которым необходимо научиться сводить многообразие реального мира природы, прежде чем хотя бы приступить к построению его математических моделей.
Глава 2 Экологическая система. Принципы и концепции 1. КОНЦЕПЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ Определения Живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение нераздельно связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии. Любое единство, включаю ее все о ганизмы (т. е. «сообщество») на данном участке и взаимодейств ющее с изическбй средой таким образом, что поток энергии создает четко определенную трофическую структуру, видойбе разноо р е и к гово т веществ (т.