Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Точно так же проведено множество измерений температуры, осадков и других «макро- факторов», но мало что известно о микроэлементах, витаминах, детрите, антибиотиках и других «микрофакторах», трудных для учета, но имеющих тем не менее огромное значение для поддержания экологического равновесия. Совершенствование техники исследований требует от нового поколения экологов усиления активности в этих малоизученных направлениях, ибо более глубокое познание природы стимулируется ныне не одним лишь любопытством; невежество в вопросах поддержания равновесна в экосистемах становится угрозой самому существованию человека. И в водных, и в наземных экосистемах значительная часть солнечной энергии тратится на испарение воды и лишь небольшая ее часть, обычно не более 5%, фиксируется в процессе фотосинтеза.
Однако роль, которую это испарение играет в передвижении питательных веществ я в поддержании температурного режима, в обеих экосистемах различна. Эти различия будут рассмотрены в гл. 3 и 4 (см. также интересное теоретическое рассмотрение особенностей наземных и водных экосистем чАсть ь основныа экологичяскна п»инципы н концепции у Смита, 1959). Упомянем лишь, что на каждый грамм СО», усвоенной луговой или лесной экосистемой, должно быть извлечено из почвы, поднято по тканям растений и транспирировано (транспирация — испарение с поверхности растений) не менее 100 г воды. Продуцирование вещества фитопланктоном или другими погруженными в воду растениями не требует таких больших затрат воды.
Это опять возвращает нас к минимальной единице экосистемы — водосборному бассейну, охватывающему наземные и водные сообщества вместе с человеком н результатами его деятельности; все это функционирует как одна система. Биогидрография (изучение воды в ее отношении к организмам) водосборных бассейнов становится, таким образом, предметом первостепенной важности. Поэтому в дополнение к Международной биологической программе, которая имела своей задачей изучение среды обитания человека вообще, были организованы работы по плану Международной гидрологической декады, задача которых — систематический сбор информации о воде и ее передвижении в биосфере.
Микроэкосистема Поскольку обычные экосистемы сложны, их трудно выделять и часто трудно изучать с помощью традиционного научного приема «опыта и контроля», и многие экологи обращаются к лабораторным и полевым микроэкосистемам, которые имеют четкие границы, легко воспроизводимы и удобны для экспериментов.
На фиг. 8 и 9 показано несколько типов систем, используемых для проверки экологических принципов. Эго могут быть самые разные системы — от замкнутых микрокосмов, требующих лишь световой энергии (как бы миниатюрные биосферы), до группировок, развивающихся в хемостатах и турбидостатах различных типов с регулируемым притоком и оттоком питательных веществ и организмов. Если основываться на биологических компонентах', то можно выделить два типа экосистем: 1) микроэкоснстемы, взятые непосредственно из природы путем засева культуральной среды пробами из различных природных местообитаний, и 2) системы, созданные путем сочетания видов, выращенных в аксенных (свободных от других организмов), или чистых, культурах.
Системы первого типа — это в сущности «упрощение» природы, сводящее ее к тем организмам, которые могут существовать в условиях данного помещения, субстрата и условий температуры и освещения, создаваемых экспериментатором. Такие системы обычно создаются с целью моделирования какой-то определенной природной ситуации. Как и в полевой обстановке, исследователь путем наблюдений легко может установить, какие главные биотическне компоненты (например, водоросли и беспозвоночные) имеются в наличии, но точный состав, особенно с учетом бактерий, установить трудно (см.
работу Гордена и др., 1969). Использованию в экологии подобных систем положили начало работы Г. Одума и его учеников (Г. Одум, Хоскинс, 1957; Бейерс, 1963). При втором подходе путем подбора первоначально изолированных и тщательно изученных компонентов создаются вполне определенные системы. Получаемые культуры часто называют «гнотобиотическими» (см. об этом термине у Догерти, 1959), поскольку здесь точно известен состав организмов и даже то, присутствуют или отсутствуют бактерии.
Гнотобиотические культуры прежде использовались главным образом для изучения питания, биохимии и других аспектов жизни отдельных видов и чистых линий или для исследования взаимоотношений двух видов (гл. 7); однако в последнее время экологи начали экспериментировать с более сложными «полиаксеническими» гл. и. экосиствмд. принципы и концнпции З( дантон Отток иелиткое д атная нробка Сброс аудитам длектроды ' Растеор мектрслита Гауообмен через атную ир ску э Урсеень жидкой колба трудна для сдесьг у~р еал)сбы алба дрленмейера, гбдмл нли бассе и, Пробое дстраксдьг, 1рсд Нематоды гу) Прсстейьиие, урода услучены лересеесм из отстойника сточных сод культур фиг. а.
Трн типа лабораторных мнкроэкоснстем. А. Простой, недорогой хемостат, в кагорам поток питательной среды (б) через камеру с культурой (г) в сосуд для излишков !г) регулируется изменениями электрического тока, подаваемого в электролизный насос (о). В турбидостате регулирование устойчивого состояния достигается с помощью измерительного элемента внутри культивируемого сообщества, яотарый реагирует на плотность (мутность) организмов (внутренняя регуладия — в пратявоположность внешней регу. ляцни хемастата по принципу «настоянного входа ) (карпентер, 1969).
Б. гнотобвотическнй, или «ограяичевный», микрокосм, содержащий три вида нз аксеничесной (чистой) культуры. Трубка служит для водорослей местом, где они могут размножаться без риска быть съеденными рачками (таким образам, как полагают, устраняется «перевыпас» рачков иа водорослях) (Никсон, 1969). В. Микрозкосистема, полученная из естественной экосистемы путем многократного пере. сева (Бейерс, 1%3). Система А «открытая», системы Б и В «закрытые», ие слитая поступления световой энергии а газаобмена с атмосферой. Равновесие в закрытых системах, если оно достн. гаетса, обеспечивается регуляцией сообществом круговорота питательных веществ, а не механическими регулирующими устройствами (как в хемостате и турбидостате).
культурами в поисках путей построения самоподдерживающихся экосистем (Никсон, 1969„Тауб, 1969). Эти два противоположных подхода к созданию лабораторных микроэкосистем фактически параллельны двум давно существующим подходам экологов к изучению озер и других больших систем в природе. Так, например, в своем опубликованном'в 1964 г.
очерке «Новый опыт рассмотрения озерного микромира» выдающийся американский эколог Дж. Э. Хатчиисон пишет о работе Берджа (1915), посвященной тепловому балансу озер, как о первом проявлении холистического (от греч. колос — целый), или целостного, подхода, при котором озеро рассматривается как «черный ящик»'. Хатчинсон противопоставляет этот подход мерологическому (от греч.
мерос — часть) подходу С. Форбса (!867), согласно которому «мы рассуждаем о частях системы и пытаемся построить из них целое». В связи с этим два слова о распространенном заблуждении касательно «равновесня» в аквариуме с рыбами. Вполне возможно достиг- ' Черный яшнк можно определить кек любой объект, функция которого может быть описана без выяснения внутреннего содержания.
часть (. основнын экологичнские принципы и концепции 32 Фиг. З. Лабораторные мнкроикоснстемы. л. Водные микрозкосистемм, полученные из природвыл (см. фяг. а, В). В больших колбах— «клнмзксные» системы, которые ~оддерживзют свое существоввиие в течение пеоорелелеиио долгого времени, получзя извне лишь свет н осуществляя гззообмен с окружающей средой (через нетную пробку). Когдз образцы, взятые из рзвновеснмх систем, переносит нз новую культурельную среду (меленькие палой). системы проходят период знологической сукцесснн, или рзз° ития, которое имитирует рззвитяе экосистемы в природе (гл.
9). Минрозкоснстемы, поколенные ие снимке. были подвергнуты воздействию гнммн-излучении с целью срвннить действие критических условий нз молодые«н «зрелые» системы. Б. Неземные микрозкоснсгемы в плзстмзссо. змх зксикзторек с празрзчными крышкеми. Здесь покзззны трззяннстые сообщества приземного ярусе леса. содержзщиесн при низкой яитенсивности света, хзрзктериай для втой рзстнтедьности я связнннык с ней мелких оргзвизмав, путь в аквариуме приблизительного равновесия в отношении газового и пищевого режима при условии, что в нем мало рыб, а воды и растений много.
Еще в 1857 г. Дж. Уорингтои «установил зто удивительное и восхитительное равновесие между животным н растительным царствами» в аквариуме объемом 12 галлонов 154,6 л), поселив в нем ие- зз ГЛ 2 ЭКОСИСТЕМА. ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ сколько золотых рыбок, улиток н большое количество растений валлиснерии, а также, можем мы добавить, связанных с этими организмами разнообразных микроорганизмов. Он правильно оценил не только взаимодействие рыб и растений, но и значение детритоядных улиток «для разложения остатков растений и слизи», в результате чего «то, что могло бы действовать как ядовитое начало, превращается в плодородную среду для роста растений».
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
