Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 4
Текст из файла (страница 4)
е. обмен веществами между биотической и а г1йтпнеской частями) внутри системы, представляет собой экологическую систему, или экосистему. С точки т о нческ (от греч. графе — питание) отношений экосистема имеет два компонента (которые обычно частично разделены во времени и пространстве): 1) автотрофный компонент (автотрофный — самостоятельно питающийся), для которого в основном характерны фиксация световой энергии, использование простых неорганических веществ и построение сложных веществ, и 2) ггтгрогрофный компонент (гетеротрофный — питаемый другими), для которого характерны утилизация, перестройка и разложение сложных веществ.
Для удобства описания целесообразно выделять в составе экосистемы следующие компоненты: 1) неорганические вещества (С, Х, СОь Н»О и т. д.), включающиеся в круговороты; 2) органические соединения (белки, углеводы, липнды, гуминовые вещества и т. д.), связывающие биотическую и абиотическую части; 3) климатический режим (температура и другие физические факторы); 4) продуцгнты — автотрофные организмы, главным образом зеленые растения, которые способны создавать пишу из простых неорганических веществ; 5) макроконсумгнты, или фаготрофы (от греч. фагос — пожирающий), — гетеротрофные организмы, главным образом животные, которые поедают другие организмы или частицы органического вещества; 6) микроконсумгнты, сапрогрофы (от греч.
сапро— разлагать), или осмотрофы (от грен. асмо — проходить через мембрану),— гетеротрофные организмы, преимущественно бактерии и грибы, которые разрушают сложные соединения мертвой протоплазмы, погло. шают некоторые продукты разложения и высвобождают неорганические питательные вещества, пригодные для использования продуцентами, а также органические вещества, способные служить источниками энергии, ннгибиторами или стимуляторами для других биотических компонентов экосистемы. Первые три группы — неживые компоненты, а ос.
тальные составляют биомассу (живой вес). Другое полезное подразделение гетеротрофов на две категории предложили Вигерт и Оуэнс (1970): они выделили биофаги, т. е. орга. гл з экосистимл. принципы и концепции низмы, поедающие другие живые организмы, и саарофаги — организмы, питающиеся мертвым органическим веществом. Как будет разъяснено ниже, эта классификация принимает во внимание разрыв во времени между потреблением живого и мертвого вещества. С функциональной точки з и косистемы целесообразно анализировать в едующих направлениях: 1) потоки энергии; 2) пищевые цепи; 3) структура пространственно-временнбго разнообразия; 4) круговороты питательных элементов (биогеохимические круговороты); 5) развитие и эволюция и 6) управление (кибернетика).
Экосистема есть основная функциональная единица экологии, поскольку она включает и орган отические соо щества), и абиотнческую среду, причем каждая из этих частей влияет на другую и обе необходимы для поддержания жизни в том ваде, в каком она существует на Земле. Объяснения Поскольку ни один организм не может существовать сам по себе, без других организмов или среды обитания, первый принцип должен касаться «взаимосвязи» и «целостности», которые входят в состав нашего основного определения экологии, данного в гл, 1, равд.
1. Термин <экоснстема» был впервые предложен английским экологом А. Танели з 1935 г., но само представление об экосистеме, несомненно, возникло значительно раньше. Идею единства организмов и среды (как и единства человека и природы) можно найтн.в самых древних памятниках письменной истории. Однако лишь в конце 1800-х годов стали появляться вполне определенные высказывания этого рода н, что весьма интересно, почти одновременно в американской, европейской и русской экологической литературе. Так, немец Карл Мебиус в 1877 г.
писал о сообществе организмов на коралловом рифе как о «биоценозе», а в 1887 г. американец С. Форбс опубликовал свою классическую работу, в которой озеро рассматривается как «микрокосм». Один из первых русских экологов, В. В. Докучаев (1846 — 1903), и виднейший его ученик Г. Ф. Морозов (специализировавшийся в лесной экологии)' придавали большое значение представлению о «биоцеиозе»; этот термин был позднее расширен русскими экологами в «геобноцеиоз» (Сукачев, !944). Таким образом, на границе Х1Х и ХХ вв. биологи начали серьезно рассматривать идею единства природы независимо от того, какая среда (пресные воды, море, суша) непосредственно служила объектом их изучения.
Для выражения такой холистической точки зрения использовались также другие термины: голоден (Фридерикс, 1930), биосистема (Тинеманн, 1939), биокосное тело (Вернадский, 1944). Как уже упоминалось в гл. 1, термин экосистема используют в основном авторы, пишущие на англидйком язйке, тогда как в литературе на германских и славянских языках пользуется предпочтением термин биогиоценоз (нлн геобиоценоз).
Некоторые авторы пытались провести различие между двумя терминами, однако с точки зрения задач данной книги их можно рассматривать как синонимы. Термин экосистема имеет то большое преимущество, что зто короткое слово, которое легко может быть усвоено любым языком! Экосистема — понятие весьма широкое; его главное значение для экологической теории состоит в том, что оно подчеркивает обязатель- ' Основная работа Докучаева, переизданная в Москве в !948 г., — <К учению о зонах природы». Основная работа Морозова — «Учение о лесе».
1В ЧЛСТЬ Е ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ ное наличие взаимоотношений, взаимозависимости и причинно-следственных связей, иначе говоря, объединения компонентов в функциональное целое. Отсюда следует, что, поскольку части в операциональном смысле неотделимы от целого, экосистема представляет собей наиболее подходящий для применения методов системного анализа уровень биологической оргйдизацни. Этой теме посвящена гл. 10. Можно выделять и изучать экосистемы разных размеров.
Подходящими для изучения объектами могут быть пруд, озеро, лесной участок и даже лабораторная культура (микроэкосистема). Если главные компоненты. взаимодействуют и при этом обеспечивается, пусть даже на короткое время, функциональная стабильность, то нх совокупность можно рассматривать как экосистему. Временный водоем, например,— это настоящая экосистема с характерными для нее организмами и процессами, хотя ее активное существование ограничено коротким отрезком времени. Практические соображения, касающиеся выделения н классификации экосистем, будут рассмотрены позднее.
Один из самых общих признаков экосистем — наземных, пресноводных или морских, создаваемых человеком или природных,— взаимодействие автотрофных и гетеротрофных компонентов, о чем говорилось в разд. «Определения». Очень часто эти организмьь-ь) цйуществляемые ими функции в определенной степени разделены в п остранствер располагаясь в виде ярусов, одни над другими: автотрофный .мехцболизм наиболее интенсивно происходит в верхнем ярусе †«зеленом поясе», т.
е. там, где наиболее доступна световая энергия, а гетеротрофный метаболизм преобладает внизу, в почвах и отложениях в «коричневом поясе», в котором накапливается органическое вещество. Функционирование автотрофов и гетеротрофов частично разделено также ва Йрщштщ использование продукции автотрофиых организмов гетеротрофами может происходить с существенной задержкой. Например, в лесной экосистеме фотосинтез превалирует в листовом пологе.
Лишь часть продуктов фотосинтеза, часто весьма небольшая, немедленно и непосредственно используется растением н гетеротрофами — фитофагами и паразитами, питающимися листвой и молодой древесиной. Большая часть синтезированного вещества (в форме листьев, древесины и запасных питательных веществ в семенах и корнях) в конце концов попадает в подстилку и почву, образующие вместе четко определенную гетеротрофную систему. Такое пространственно-вйе1еедпое разделение процессов позволяет подразделить потоки эне гни два типа: 1) пастбищный, в котором происходит прям потребление живых растений или их частей, н 2) «детритный», в котором идет накопление н разложение мертвого вещества. Термин «детрит» («продукт распада», от лат.
Г(е(егеге — изнашиваться) заимствован из геологии, где им обычно обозначают продукты разркп1адия горных пород. В этой книге, если специально не оговорен другой смысл, «детритом» называется органическое вещество, включающееся в процесс разложения. Термин «детрит» кажется самым удобным из множества терминов, предлагавшихся для обозначения этого важного звена между живым и неорганическим миром (Одум и де ла Круц, 1963). Об энергетических потоках подробно рассказано в следующей главе, однако читателю полезно уже сейчас ознакомиться с фиг. 21. Дальнейшее подразделение экосистемы на шесть «компонентов» и шесть «процессов», перечисленных в равд. «Определения», весьма удобно, но эта экологическая классификация в какой-то степени произвольна; в первом случае за основу берется стпуыурл во втором †ф1ункь .» и Ю»~ Ру~уР, ы г р, л Р ГЛ.
К ЭКОСИСТЕМА. ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ 1Э интенсивности функций — с другой часто требуются различные методы, конечная цель исследования иа любом уровне биолойической организации †объяснен взаимосвязи между структурой и функцией. В следующих восьми главах рассматриваются пути решения этой задачи для разных экологических уровней. Абиотические компоненты, которые лимитируют и регулируют существование организмов, подробно рассмотрены в гл. 5, а роль организмов в регуляции абиотической среды рассматривается далее в настоящей главе.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
